Exercicis de metabolisme — Biologia 2n Batxillerat

El metabolisme és un dels temes més extensos de la PAU de Biologia, i aquests exercicis en recorren les rutes principals. Relaciones cada etapa de la respiració aeròbica amb el lloc de la cèl·lula on passa, compares el rendiment energètic de la fermentació i de la respiració i estudies la β-oxidació dels àcids grassos, amb el balanç d'un àcid gras de 12 carbonis. Després treballes la fotosíntesi, amb experiments sobre cloroplasts aïllats i la fase fosca, i la quimiosíntesi. Les solucions situen cada procés i en calculen el balanç. Errors típics: confondre anabolisme i catabolisme i pensar que el cicle de Krebs és on es fabrica la major part de l'ATP.

Tens examen d'aquest tema? Fes un simulacre de 60 minuts com el de l'institut, amb solucions i criteris de correcció.Fes el simulacre →

Nivell bàsic

Exercici 1

Relaciona cada etapa de la respiració aeròbica de la glucosa amb el lloc exacte de la cèl·lula on passa: glucòlisi, cicle de Krebs i cadena respiratòria; llocs: citoplasma, matriu del mitocondri i membrana interna (crestes) del mitocondri.

Mira la solucióAmaga la solucióde l'exercici 1

Resultat

Glucòlisi → citoplasma; cicle de Krebs → matriu del mitocondri; cadena respiratòria → membrana interna del mitocondri (crestes).

Resolució

Glucòlisi. Té lloc al citoplasma, fora del mitocondri; per això la poden fer totes les cèl·lules.
Cicle de Krebs. Té lloc a la matriu del mitocondri, l'interior «ple» del mitocondri.
Cadena respiratòria. Es troba a la membrana interna del mitocondri, que forma els plecs anomenats crestes.
Regla per recordar-ho. La glucòlisi comença fora del mitocondri i, a mesura que avança la respiració, el procés s'endinsa: primer la matriu (Krebs) i finalment la membrana interna (cadena).
Compte amb el parany. L'error típic és ficar la glucòlisi dins del mitocondri: no, és al citoplasma.

T'has encallat? T'ajudem amb el dubte Pregunta-ho per WhatsApp · Ensenya-ho a casa

Exercici 2

Per què la quimiosíntesi permet que hi hagi vida en llocs sense llum?

Mira la solucióAmaga la solucióde l'exercici 2

Resultat

Perquè no depèn de la llum: els organismes quimiosintètics obtenen l'energia de reaccions químiques (oxidació de compostos inorgànics) per fabricar matèria orgànica.

Resolució

Què necessita un autòtrof. Per fabricar matèria orgànica a partir de CO₂ cal una font d'energia; a la fotosíntesi és la llum.
La quimiosíntesi. Els bacteris quimiosintètics treuen l'energia de reaccions químiques, no de la llum.
On ho fan. Així poden fabricar matèria orgànica al fons del mar, al subsòl o a coves.
Conclusió. Són productors que sostenen ecosistemes en llocs on la fotosíntesi seria impossible.

T'has encallat? T'ajudem amb el dubte Pregunta-ho per WhatsApp · Ensenya-ho a casa

Exercici 3

Quina molècula s'uneix a l'àcid gras per activar-lo abans de la β-oxidació, i què costa aquesta activació?

Mira la solucióAmaga la solucióde l'exercici 3

Resultat

El coenzim A (es forma un acil-CoA); l'activació gasta un ATP que es trenca en AMP i dos fosfats, és a dir, l'equivalent a 2 ATP.

Resolució

Activació. Abans d'entrar a la β-oxidació, l'àcid gras s'uneix al coenzim A i es forma un acil-CoA.
Cost. La reacció gasta un ATP, però no el trenca en ADP sinó en AMP i pirofosfat (dos fosfats).
Conclusió. Com que es perden dos enllaços rics en energia, l'activació equival a gastar 2 ATP.

T'has encallat? T'ajudem amb el dubte Pregunta-ho per WhatsApp · Ensenya-ho a casa

Exercici 4

Classifica els processos següents com a catabòlics o anabòlics: glucòlisi, fotosíntesi, síntesi de glicogen a partir de glucosa, β-oxidació dels àcids grassos, fermentació làctica i cicle de Calvin. Indica després tres característiques generals que distingeixin el catabolisme de l'anabolisme.

Mira la solucióAmaga la solucióde l'exercici 4

Resultat

Catabòlics: glucòlisi, β-oxidació i fermentació làctica. Anabòlics: fotosíntesi, síntesi de glicogen i cicle de Calvin. El catabolisme degrada, allibera energia (ATP) i és oxidatiu; l'anabolisme construeix, consumeix ATP i és reductor.

Resolució

Processos catabòlics. Glucòlisi, β-oxidació dels àcids grassos i fermentació làctica: degraden molècules.
Processos anabòlics. Fotosíntesi, síntesi de glicogen a partir de glucosa i cicle de Calvin: construeixen molècules complexes a partir de senzilles.
Característica 1: sentit. El catabolisme degrada molècules complexes en senzilles, i l'anabolisme fa el contrari.
Característica 2: energia. El catabolisme és exergònic: allibera energia, que es guarda en forma d'ATP. L'anabolisme és endergònic: consumeix ATP.
Característica 3: oxidació i reducció. En el catabolisme predominen les oxidacions (es redueixen coenzims com el NAD⁺ o el FAD) i en l'anabolisme, les reduccions (es consumeix NADPH).
A més. El catabolisme és convergent (rutes diverses acaben en pocs productes, com l'acetil-CoA) i l'anabolisme és divergent (de pocs precursors surten moltes molècules diferents).

T'has encallat? T'ajudem amb el dubte Pregunta-ho per WhatsApp · Ensenya-ho a casa

Exercici 5

Escriu el balanç global de la glucòlisi (substrat inicial, producte final, molècules d'ATP consumides i produïdes, i coenzims reduïts) i indica en quin lloc de la cèl·lula té lloc i si necessita oxigen.

Mira la solucióAmaga la solucióde l'exercici 5

Resultat

Glucosa (6 C) → 2 piruvat (3 C); es gasten 2 ATP i se'n fan 4 (2 ATP nets) i es formen 2 NADH. Té lloc al citosol i no necessita oxigen.

Resolució

Substrat i producte. La glucòlisi transforma una molècula de glucosa (6 carbonis) en dues molècules de piruvat (3 carbonis cadascuna).
Balanç d'ATP. En la primera fase es gasten 2 ATP per fosforilar la glucosa; en la segona se'n produeixen 4 per fosforilació a nivell de substrat. El balanç net és de 2 ATP per glucosa.
Coenzims. També es redueixen 2 NAD⁺ a 2 NADH (+ 2 H⁺).
Balanç global. $\text{glucosa} + 2\ \mathrm{ADP} + 2\ \mathrm{P_i} + 2\ \mathrm{NAD^+} \rightarrow 2\ \text{piruvat} + 2\ \mathrm{ATP} + 2\ \mathrm{NADH} + 2\ \mathrm{H^+} + 2\ \mathrm{H_2O}$
Lloc i oxigen. Té lloc al citosol (citoplasma) de totes les cèl·lules i no necessita oxigen: és la via comuna a la respiració i a les fermentacions.

T'has encallat? T'ajudem amb el dubte Pregunta-ho per WhatsApp · Ensenya-ho a casa

Exercici 6

Explica què són el NAD⁺ i el FAD, en quins processos del catabolisme es redueixen i on es tornen a oxidar en una cèl·lula que respira. Raona per què la cèl·lula pot funcionar amb una quantitat molt petita d'aquests coenzims.

Mira la solucióAmaga la solucióde l'exercici 6

Resultat

Són coenzims transportadors d'electrons (i d'hidrogen); es redueixen a la glucòlisi, a la descarboxilació del piruvat, al cicle de Krebs i a la β-oxidació, i es reoxiden a la cadena respiratòria. Com que es regeneren contínuament, se'n necessiten molt pocs.

Resolució

Què són. El NAD⁺ i el FAD són coenzims transportadors d'electrons (i d'hidrogen): quan un substrat s'oxida, ells es redueixen a NADH i FADH₂ i guarden temporalment els electrons d'alta energia.
On es redueixen. A la glucòlisi (NAD⁺), a la descarboxilació del piruvat (NAD⁺), al cicle de Krebs (NAD⁺ i FAD) i a la β-oxidació (NAD⁺ i FAD).
On es reoxiden. A la cadena respiratòria de la membrana interna mitocondrial, on cedeixen els electrons, que acaben en l'oxigen; l'energia alliberada serveix per sintetitzar ATP.
Per què n'hi ha prou amb poca quantitat. Com que es regeneren contínuament (es redueixen i es reoxiden en un cicle), cada molècula de coenzim s'utilitza milers de vegades: no es consumeixen, només es «carreguen» i es «descarreguen».

T'has encallat? T'ajudem amb el dubte Pregunta-ho per WhatsApp · Ensenya-ho a casa

Exercici 7

Raona si és cert o fals: «L'oxigen que respirem s'utilitza a la glucòlisi per cremar la glucosa, i d'aquesta combustió en surt el CO₂ que expirem». Indica on s'utilitza realment l'oxigen i d'on prové el CO₂.

Mira la solucióAmaga la solucióde l'exercici 7

Resultat

Fals. La glucòlisi no fa servir oxigen ni allibera CO₂. L'O₂ s'utilitza al final de la cadena respiratòria com a acceptor d'electrons (forma aigua), i el CO₂ surt de les descarboxilacions de la matriu mitocondrial.

Resolució

La glucòlisi. És anaeròbia: no fa servir oxigen i no allibera CO₂; només trenca la glucosa en dos piruvats.
On s'utilitza l'oxigen. Al final de la cadena respiratòria, a la membrana interna del mitocondri, com a acceptor final dels electrons que porten el NADH i el FADH₂; en rebre'ls, es redueix a aigua: $\tfrac{1}{2}\,\mathrm{O_2} + 2\,\mathrm{H^+} + 2\,e^- \rightarrow \mathrm{H_2O}$
D'on surt el CO₂. De les descarboxilacions: una en la transformació de cada piruvat en acetil-CoA i dues en cada volta del cicle de Krebs, totes a la matriu mitocondrial.
Conclusió. L'oxigen del CO₂ que expirem no és el que hem inspirat: l'O₂ inspirat acaba formant aigua.

T'has encallat? T'ajudem amb el dubte Pregunta-ho per WhatsApp · Ensenya-ho a casa

Exercici 8

Completa el text següent: «La fermentació alcohòlica la fan sobretot els ______ i transforma el piruvat en ______ i ______; la fermentació làctica la fan alguns bacteris i també les cèl·lules ______ humanes quan els falta oxigen, i transforma el piruvat en ______. En totes dues, l'objectiu és regenerar el ______ perquè la glucòlisi pugui continuar, i el rendiment és de ______ ATP per glucosa.» Posa un exemple d'aplicació alimentària de cada fermentació.

Mira la solucióAmaga la solucióde l'exercici 8

Resultat

Llevats; etanol i CO₂; musculars; àcid làctic (lactat); NAD⁺; 2 ATP. Exemples: pa, vi o cervesa (alcohòlica) i iogurt o formatge (làctica).

Resolució

Text complet. «La fermentació alcohòlica la fan sobretot els llevats i transforma el piruvat en etanol i CO₂; la fermentació làctica la fan alguns bacteris i també les cèl·lules musculars humanes quan els falta oxigen, i transforma el piruvat en àcid làctic (lactat). En totes dues, l'objectiu és regenerar el NAD⁺ perquè la glucòlisi pugui continuar, i el rendiment és de 2 ATP per glucosa.»
Aplicacions de l'alcohòlica. Es fa servir per fer pa (el CO₂ fa pujar la massa), vi i cervesa.
Aplicacions de la làctica. Es fa servir per fer iogurt i formatge (l'àcid làctic coagula les proteïnes de la llet) i per conservar aliments com la xucrut o les olives.
Error típic. Dir que la fermentació «produeix energia» a partir del piruvat: l'ATP s'obté només a la glucòlisi, i la fermentació només reoxida el NADH.

T'has encallat? T'ajudem amb el dubte Pregunta-ho per WhatsApp · Ensenya-ho a casa

Exercici 9

Un alumne afirma: «L'oxigen que desprenen les plantes prové del CO₂ que absorbeixen: la planta es queda el carboni i allibera l'oxigen». Raona si és cert o fals, indica d'on prové realment l'O₂ i en quina fase i lloc del cloroplast es produeix.

Mira la solucióAmaga la solucióde l'exercici 9

Resultat

Fals. L'O₂ prové de l'aigua, per fotòlisi a la fase lluminosa, a la membrana dels tilacoides (fotosistema II).

Resolució

Origen de l'oxigen. L'oxigen alliberat prové de l'aigua, no del CO₂.
Prova experimental. Es va demostrar amb l'isòtop ¹⁸O: les plantes regades amb H₂¹⁸O alliberaven ¹⁸O₂, mentre que les que rebien C¹⁸O₂ alliberaven oxigen normal.
Fotòlisi de l'aigua. Es produeix a la fase lluminosa, a la membrana dels tilacoides: $2\,\mathrm{H_2O} \rightarrow \mathrm{O_2} + 4\,\mathrm{H^+} + 4\,e^-$ La llum captada pel fotosistema II arrenca electrons de l'aigua per reposar els que la clorofil·la ha cedit a la cadena de transport.
I l'oxigen del CO₂? Acaba incorporat a la matèria orgànica i a l'aigua que es forma al cicle de Calvin.

T'has encallat? T'ajudem amb el dubte Pregunta-ho per WhatsApp · Ensenya-ho a casa

Exercici 10

En cada volta del cicle de Calvin es fixa una molècula de CO₂ i es consumeixen 3 ATP i 2 NADPH. Calcula quantes voltes del cicle, quants ATP i quants NADPH calen per sintetitzar una molècula de glucosa, i indica en quina part del cloroplast té lloc el cicle i quin enzim fixa el CO₂.

Mira la solucióAmaga la solucióde l'exercici 10

Resultat

6 voltes, 18 ATP i 12 NADPH per glucosa; el cicle té lloc a l'estroma i el CO₂ el fixa la rubisco.

Resolució

Voltes. La glucosa té 6 carbonis i cada volta en fixa un: calen 6 voltes (6 CO₂).
Càlcul. $\mathrm{ATP} = 6\cdot3 = 18 \qquad \mathrm{NADPH} = 6\cdot2 = 12$
Lloc i enzim. El cicle de Calvin té lloc a l'estroma del cloroplast, i l'enzim que fixa el CO₂ sobre la ribulosa-1,5-bisfosfat és la rubisco (ribulosa-bisfosfat-carboxilasa), la proteïna més abundant de la Terra.
Conclusió. L'ATP i el NADPH consumits provenen de la fase lluminosa; per això la fixació de CO₂ s'atura al cap de poc d'apagar la llum.

T'has encallat? T'ajudem amb el dubte Pregunta-ho per WhatsApp · Ensenya-ho a casa

Nivell intermedi

Exercici 11

Una cèl·lula respira 3 molècules de glucosa completament (respiració aeròbica). Quant ATP obté en total, si cada glucosa en dona 38?

Mira la solucióAmaga la solucióde l'exercici 11

Resultat

114\ \text{ATP}

Resolució

Dades. Cada glucosa dona 38 ATP a la respiració aeròbica, i se'n respiren 3.
Càlcul. $3\cdot38 = 114\ \text{ATP}$
Comprovació. És molt més del que donaria la fermentació, que en fa només 2 per glucosa: $2\cdot3 = 6\ \text{ATP}$ .

Nivell PAU: t'ajudem amb el dubte? Pregunta-ho per WhatsApp · Ensenya-ho a casa

Exercici 12

Compara el rendiment energètic de la fermentació i la respiració aeròbica per molècula de glucosa. Quantes vegades més rendible és la respiració?

Mira la solucióAmaga la solucióde l'exercici 12

Resultat

Fermentació: 2 ATP per glucosa; respiració: 38 ATP. La respiració és unes 19 vegades més rendible.

Resolució

Fermentació. Dona 2 ATP per glucosa, que s'obtenen només a la glucòlisi.
Respiració aeròbica. Dona 38 ATP per glucosa (valor teòric).
Càlcul. $\dfrac{38}{2} = 19$
Conclusió. La respiració és unes 19 vegades més rendible; per això les cèl·lules només fermenten quan els falta oxigen.

Nivell PAU: t'ajudem amb el dubte? Pregunta-ho per WhatsApp · Ensenya-ho a casa

Exercici 13

Quina és la diferència principal entre la fotosíntesi i la quimiosíntesi?

Mira la solucióAmaga la solucióde l'exercici 13

Resultat

La font d'energia: la fotosíntesi fa servir l'energia de la llum, i la quimiosíntesi, l'energia de reaccions químiques.

Resolució

Què tenen en comú. Totes dues són formes de nutrició autòtrofa: fabriquen matèria orgànica a partir de matèria inorgànica.
Fotosíntesi. Fabrica matèria orgànica amb l'energia de la llum.
Quimiosíntesi. Ho fa amb l'energia de reaccions químiques, sense necessitar llum.
Conclusió. Per això la quimiosíntesi la fan bacteris que poden viure a les fosques.

Nivell PAU: t'ajudem amb el dubte? Pregunta-ho per WhatsApp · Ensenya-ho a casa

Exercici 14

Un àcid gras de 12 carbonis (l'àcid làuric) es degrada completament per β-oxidació. Quantes voltes fa, i quants acetil-CoA, NADH i FADH₂ s'obtenen?

Mira la solucióAmaga la solucióde l'exercici 14

Resultat

5

voltes;

6

acetil-CoA;

5\ \mathrm{NADH}

;

5\ \mathrm{FADH_2}

Resolució

Dades. L'àcid làuric té 12 carbonis i cada volta de la β-oxidació en treu 2 en forma d'acetil-CoA.
Acetil-CoA. $\dfrac{12}{2} = 6\ \text{acetil-CoA}$
Voltes. L'última volta deixa anar dos acetil-CoA alhora, de manera que calen $6 - 1 = 5$ voltes.
Coenzims. Cada volta dona 1 NADH i 1 FADH₂: en total, 5 NADH i 5 FADH₂.

Nivell PAU: t'ajudem amb el dubte? Pregunta-ho per WhatsApp · Ensenya-ho a casa

Exercici 15

Calcula el rendiment teòric en ATP de la respiració aeròbica d'una molècula de glucosa fent el recompte etapa per etapa: indica l'ATP obtingut directament i els coenzims reduïts (NADH i FADH₂) a la glucòlisi, a la descarboxilació del piruvat i al cicle de Krebs, i considera que a la cadena respiratòria cada NADH dona 3 ATP i cada FADH₂, 2 ATP. Indica també quantes molècules de CO₂ s'alliberen i on.

Mira la solucióAmaga la solucióde l'exercici 15

Resultat

38\ \text{ATP}

per glucosa (4 directes, 10 NADH i 2 FADH₂); s'alliberen

6\ \mathrm{CO_2}

, tots a la matriu mitocondrial.

Resolució

Glucòlisi (citosol). 2 ATP nets i 2 NADH; s'obtenen 2 piruvats.
Descarboxilació oxidativa dels 2 piruvats (matriu). 2 NADH i 2 CO₂; s'obtenen 2 acetil-CoA.
Cicle de Krebs (2 voltes, matriu). 2 GTP (equivalents a 2 ATP), 6 NADH, 2 FADH₂ i 4 CO₂.
Cadena respiratòria. Totals: 4 ATP directes, 10 NADH i 2 FADH₂. $10\cdot3 = 30\ \text{ATP} \qquad 2\cdot2 = 4\ \text{ATP}$
Rendiment total. $4 + 30 + 4 = 38\ \text{ATP per glucosa}$ i 6 CO₂ en total: 2 a la descarboxilació i 4 al cicle de Krebs, tots a la matriu mitocondrial.
Observació. El valor real és d'uns 30-32 ATP, perquè part del gradient de protons es gasta a transportar l'ATP i el NADH citosòlic; als exàmens s'accepta el valor teòric de 38 (o 36).

Nivell PAU: t'ajudem amb el dubte? Pregunta-ho per WhatsApp · Ensenya-ho a casa

Exercici 16

En la fabricació del vi, els llevats fermenten la glucosa del most.
a) Escriu l'equació global ajustada de la fermentació alcohòlica.
b) Calcula la massa d'etanol i de CO₂ que s'obté a partir de 90 g de glucosa (masses atòmiques: C 12; H 1; O 16).
c) Explica per què, si el most s'airegés contínuament, els llevats produirien molt menys etanol i molta més biomassa.

Mira la solucióAmaga la solucióde l'exercici 16

Apartat a)

Resultat

\mathrm{C_6H_{12}O_6 \rightarrow 2\,CH_3CH_2OH + 2\,CO_2}

Resolució

Equació global. $\mathrm{C_6H_{12}O_6 \rightarrow 2\,CH_3{-}CH_2OH + 2\,CO_2}$
Com s'hi arriba. El piruvat de la glucòlisi es descarboxila a acetaldehid (allibera CO₂) i aquest es redueix a etanol amb el NADH, que així es reoxida.
Comprovació. Àtoms a cada banda: 6 C, 12 H i 6 O.

Apartat b)

Resultat

46\ \text{g}

d'etanol i

44\ \text{g}

\mathrm{CO_2}

Resolució

Masses molars. Glucosa $180\ \text{g/mol}$ , etanol $46\ \text{g/mol}$ , CO₂ $44\ \text{g/mol}$ .
Mols de glucosa. $n = \dfrac{90}{180} = 0{,}5\ \text{mol}$
Productes (estequiometria 1 : 2 : 2). Etanol: $2\cdot0{,}5 = 1\ \text{mol} \rightarrow 46\ \text{g}$ . CO₂: $1\ \text{mol} \rightarrow 44\ \text{g}$ .
Comprovació. $46 + 44 = 90\ \text{g}$ : es conserva la massa.

Apartat c)

Resultat

Amb oxigen el llevat respira: oxida el piruvat a CO₂ i no fa etanol, i com que obté 38 ATP per glucosa en lloc de 2, creix i es divideix molt més.

Resolució

Amb oxigen. El llevat fa respiració aeròbica: el piruvat entra al mitocondri i s'oxida completament a CO₂.
El NADH. Es reoxida a la cadena respiratòria, de manera que no cal fabricar etanol per regenerar el NAD⁺.
Més biomassa. Com que obté 38 ATP per glucosa en lloc de 2, amb la mateixa glucosa pot créixer i dividir-se molt més.
Aplicació. Per això els vinaters tanquen els dipòsits i els panificadors airegen la massa mare quan volen multiplicar el llevat.

Nivell PAU: t'ajudem amb el dubte? Pregunta-ho per WhatsApp · Ensenya-ho a casa

Exercici 17

Explica, segons la hipòtesi quimiosmòtica, com la cadena respiratòria aconsegueix sintetitzar ATP a partir dels electrons del NADH. Raona per què la membrana interna del mitocondri ha de ser impermeable als protons i quin avantatge té que estigui plegada en crestes.

Mira la solucióAmaga la solucióde l'exercici 17

Resultat

Els electrons del NADH baixen per la cadena i la seva energia bomba protons a l'espai intermembranós; el gradient de protons torna a la matriu per l'ATP-sintasa, que fabrica ATP. La membrana ha de ser impermeable perquè no es perdi el gradient, i les crestes n'augmenten la superfície.

Resolució

Transport d'electrons. El NADH cedeix els seus electrons a la cadena de transport de la membrana interna; els electrons passen per una sèrie de complexos proteics i citocroms, de més a menys energia, fins a l'oxigen, que es redueix a aigua.
Bombeig de protons. L'energia que alliberen els electrons en cada salt s'utilitza per bombar protons (H⁺) des de la matriu cap a l'espai intermembranós: es crea un gradient electroquímic de protons (més H⁺ i càrrega positiva a fora), que és una forma d'energia emmagatzemada.
Síntesi d'ATP. Els protons només poden tornar a la matriu a través de l'ATP-sintasa; el seu pas fa girar l'enzim, que acobla aquest flux a la síntesi d'ATP a partir d'ADP i P_i (fosforilació oxidativa).
Per què ha de ser impermeable. Si la membrana fos permeable als protons, aquests tornarien a la matriu sense passar per l'ATP-sintasa, el gradient es dissiparia en forma de calor i no es fabricaria ATP: el transport d'electrons i la síntesi d'ATP quedarien desacoblats.
Avantatge de les crestes. Augmenten la superfície de membrana i, per tant, el nombre de cadenes respiratòries i d'ATP-sintases: la cèl·lula pot produir més ATP per mitocondri.

Nivell PAU: t'ajudem amb el dubte? Pregunta-ho per WhatsApp · Ensenya-ho a casa

Exercici 18

El cianur és un verí que bloqueja l'últim complex de la cadena respiratòria (el que cedeix els electrons a l'oxigen). Prediu i justifica què passarà en una cèl·lula intoxicada amb: a) el consum d'oxigen; b) la producció d'ATP al mitocondri; c) la quantitat de NADH acumulat i el funcionament del cicle de Krebs; d) la velocitat de la glucòlisi i la producció d'àcid làctic.

Mira la solucióAmaga la solucióde l'exercici 18

Apartat a)

Resultat

El consum d'oxigen cau fins a zero.

Resolució

Paper de l'oxigen. L'oxigen només es consumeix com a acceptor final d'electrons, a l'últim complex de la cadena.
Efecte del cianur. Si aquest complex està bloquejat, els electrons no hi arriben i l'oxigen no s'utilitza, encara que n'hi hagi a la cèl·lula.

Apartat b)

Resultat

La síntesi d'ATP mitocondrial s'atura.

Resolució

Sense transport d'electrons. No es bomben protons i el gradient desapareix.
Conseqüència. L'ATP-sintasa no té gradient que l'impulsi i no fabrica ATP.

Apartat c)

Resultat

El NADH (i el FADH₂) s'acumulen reduïts, i el cicle de Krebs i la descarboxilació del piruvat s'aturen per manca de NAD⁺.

Resolució

Coenzims. El NADH i el FADH₂ no es poden reoxidar a la cadena i s'acumulen en forma reduïda.
Cicle de Krebs. Sense NAD⁺ disponible, el cicle de Krebs i la descarboxilació del piruvat, que el necessiten, s'aturen també.

Apartat d)

Resultat

La glucòlisi s'accelera i la producció d'àcid làctic augmenta molt (fermentació làctica), amb acidosi.

Resolució

Compensació. La cèl·lula intenta compensar la manca d'ATP accelerant la glucòlisi, l'única font d'ATP que li queda.
Regenerar NAD⁺. Per regenerar el NAD⁺ citosòlic, desvia el piruvat a lactat: la fermentació làctica es dispara i el pH baixa (acidosi).
Per què és mortal. Com que la fermentació només dona 2 ATP per glucosa, les cèl·lules més dependents de la respiració (neurones, cor) moren de pressa.
Conclusió. El cianur mata per asfíxia interna: hi ha oxigen, però les cèl·lules no el poden utilitzar.

Nivell PAU: t'ajudem amb el dubte? Pregunta-ho per WhatsApp · Ensenya-ho a casa

Exercici 19

Sobre el cicle de Krebs: a) indica què hi entra i què en surt per cada molècula d'acetil-CoA (coenzims reduïts, GTP i CO₂); b) explica per què es diu que és un cicle i per què té un paper central en el metabolisme, i no només en el de la glucosa; c) raona per què s'atura en absència d'oxigen tot i que cap de les seves reaccions no utilitza O₂ directament.

Mira la solucióAmaga la solucióde l'exercici 19

Apartat a)

Resultat

Per acetil-CoA: entren 2 C i surten 2 CO₂, 3 NADH, 1 FADH₂ i 1 GTP.

Resolució

Entrada. L'acetil-CoA (2 C) s'uneix a l'oxalacetat (4 C) i forma citrat (6 C).
Sortides per volta. S'alliberen 2 CO₂, es redueixen 3 NAD⁺ a 3 NADH i 1 FAD a 1 FADH₂, i es forma 1 GTP (equivalent a 1 ATP).
Per glucosa. Com que n'hi ha 2 acetil-CoA, tot es dobla: 6 NADH, 2 FADH₂, 2 GTP i 4 CO₂.

Apartat b)

Resultat

És un cicle perquè regenera l'oxalacetat; és central perquè hi conflueix l'acetil-CoA de tots els nutrients i perquè els seus intermediaris serveixen per sintetitzar altres molècules (és anfibòlic).

Resolució

Per què és un cicle. L'última reacció regenera l'oxalacetat inicial, que torna a acceptar un altre acetil-CoA.
Via comuna d'oxidació. L'acetil-CoA hi arriba des de la glucosa (via piruvat), dels àcids grassos (β-oxidació) i de molts aminoàcids: és la via comuna d'oxidació de tots els nutrients.
Funció anfibòlica. A més, els seus intermediaris serveixen de punt de partida per sintetitzar aminoàcids, el grup hemo i altres molècules.

Apartat c)

Resultat

Perquè necessita NAD⁺ i FAD oxidats, que només es regeneren a la cadena respiratòria, la qual té l'O₂ com a acceptor final: depèn de l'oxigen indirectament.

Resolució

Què necessita el cicle. NAD⁺ i FAD oxidats per acceptar els electrons de les seves oxidacions.
On es regeneren. Només es reoxiden a la cadena respiratòria, que té l'oxigen com a acceptor final.
Sense oxigen. El NADH s'acumula, no queda NAD⁺ i el cicle s'atura: depèn de l'oxigen de manera indirecta.

Nivell PAU: t'ajudem amb el dubte? Pregunta-ho per WhatsApp · Ensenya-ho a casa

Exercici 20

Ordena cronològicament els esdeveniments de la fase lluminosa de la fotosíntesi (esquema en Z, flux no cíclic), que t'arriben desordenats: reducció del NADP⁺ a NADPH; fotòlisi de l'aigua; la llum excita els electrons de la clorofil·la del fotosistema II; els protons tornen a l'estroma a través de l'ATP-sintasa; els electrons passen per la cadena de transport i es bomben protons cap a l'interior del tilacoide; la llum torna a excitar els electrons al fotosistema I. Indica els tres productes de la fase i quin destí té cadascun.

Mira la solucióAmaga la solucióde l'exercici 20

Resultat

Ordre: excitació del PSII → fotòlisi de l'aigua → transport d'electrons i bombeig de protons → excitació del PSI → reducció del NADP⁺ → síntesi d'ATP per l'ATP-sintasa. Productes: O₂ (surt a l'atmosfera), ATP i NADPH (van al cicle de Calvin).

Resolució

1 i 2. Fotosistema II i fotòlisi. La llum excita els electrons de la clorofil·la del fotosistema II (P680), que surten cap a la cadena de transport; el fotosistema II arrenca electrons de l'aigua per reposar els que ha perdut (fotòlisi), i s'alliberen O₂ i protons.
3. Cadena de transport. Els electrons baixen per la cadena de transport (plastoquinona, citocroms, plastocianina) i l'energia alliberada bomba protons cap a l'interior del tilacoide.
4 i 5. Fotosistema I i NADPH. La llum torna a excitar els electrons al fotosistema I (P700); els electrons, ara amb més energia, redueixen el NADP⁺ a NADPH a l'estroma.
6. ATP-sintasa. Els protons acumulats dins del tilacoide tornen a l'estroma per l'ATP-sintasa i es forma ATP (fotofosforilació).
Productes i destí. L'O₂ surt a l'atmosfera com a subproducte; l'ATP i el NADPH s'utilitzen a l'estroma, al cicle de Calvin, per reduir el CO₂ fixat i fabricar glúcids.
Error típic. Dir que els electrons de l'aigua van «a l'oxigen»: l'oxigen és el residu de la fotòlisi, i els electrons acaben al NADPH.

Nivell PAU: t'ajudem amb el dubte? Pregunta-ho per WhatsApp · Ensenya-ho a casa

Exercici 21

A diferència dels glúcids i dels lípids, els aminoàcids en excés no s'emmagatzemen. Explica què fa la cèl·lula amb el grup amino i amb l'esquelet carbonat d'un aminoàcid quan el fa servir com a font d'energia, on acaba el nitrogen en els humans i per què l'organisme no elimina directament l'amoníac.

Mira la solucióAmaga la solucióde l'exercici 21

Resultat

El grup amino s'elimina per transaminació i desaminació (forma amoníac) i l'esquelet carbonat entra al catabolisme (piruvat, acetil-CoA o intermediaris de Krebs) o fa glucosa. En els humans el nitrogen acaba en urea (fetge → orina), perquè l'amoníac és molt tòxic.

Resolució

Grup amino. Primer s'elimina per desaminació (sovint precedida d'una transaminació): el grup −NH₂ se separa en forma d'amoníac (NH₃) i queda un cetoàcid.
Esquelet carbonat. El cetoàcid entra a les vies del catabolisme: segons l'aminoàcid, es transforma en piruvat, en acetil-CoA o en un intermediari del cicle de Krebs (per exemple, oxalacetat o fumarat), i s'oxida fins a CO₂ produint ATP, o bé serveix per fabricar glucosa en dejuni.
On acaba el nitrogen. En els humans, l'amoníac es transporta al fetge i s'hi converteix en urea pel cicle de la urea; la urea passa a la sang i s'elimina pels ronyons amb l'orina.
Per què no s'elimina l'amoníac. L'amoníac és molt tòxic (sobretot per al sistema nerviós) i caldria molta aigua per diluir-lo; la urea és poc tòxica i soluble, i es pot eliminar amb poca aigua.
Comparació. Els peixos, que tenen aigua de sobres, sí que excreten directament amoníac.

Nivell PAU: t'ajudem amb el dubte? Pregunta-ho per WhatsApp · Ensenya-ho a casa

Nivell avançat

Exercici 22

Els àcids grassos són la reserva energètica més concentrada dels animals. (a) Com s'anomena la via que els degrada, on té lloc i quin és el seu producte? (b) Per què aquesta via NO pot funcionar sense oxigen, si les seves reaccions no consumeixen $\mathrm{O}_{2}$ directament? (c) Explica per què un gram de greix dona més energia que un gram de glúcid. (d) Situa la via a l'esquema general del metabolisme: és catabòlica o anabòlica, i on connecta?

Mira la solucióAmaga la solucióde l'exercici 22

Apartat a)

Resultat

És la β-oxidació; té lloc a la matriu mitocondrial i el seu producte és l'acetil-CoA (més NADH i FADH₂).

Resolució

Nom i lloc. La via que degrada els àcids grassos és la β-oxidació, que té lloc a la matriu mitocondrial.
Què fa. Va escurçant la cadena de l'àcid gras de dos en dos carbonis.
Productes. Acetil-CoA (una molècula per cada dos carbonis), a més de coenzims reduïts (NADH i FADH₂).

Apartat b)

Resultat

Perquè necessita NAD⁺ i FAD oxidats, que només es regeneren a la cadena respiratòria, que funciona amb l'O₂ com a acceptor final.

Resolució

Els productes s'han de reoxidar. L'acetil-CoA entra al cicle de Krebs i els coenzims reduïts han de cedir els electrons a la cadena de transport.
Paper de l'oxigen. La cadena només funciona si hi ha oxigen com a acceptor final.
Sense O₂. El NADH i el FADH₂ s'acumulen reduïts, no hi ha coenzim oxidat disponible i la β-oxidació s'atura.
Conseqüència. Per això el greix només es pot cremar en condicions aeròbiques, i en un esforç molt intens el múscul depèn de la glucosa.

Apartat c)

Resultat

Perquè els àcids grassos són molt més reduïts que els glúcids (gairebé tot −CH₂−): poden cedir més electrons i donen més ATP; a més, el greix es guarda anhidre.

Resolució

Grau de reducció. Les cadenes dels àcids grassos són gairebé tot −CH₂−, amb pocs àtoms d'oxigen, mentre que un glúcid ja porta molts grups −OH: ja està parcialment oxidat.
Relació amb l'energia. Com que l'energia s'obté oxidant, com més reduïda és la molècula de partida més electrons pot cedir i més ATP se n'obté per gram.
Hidratació. A més, el greix s'emmagatzema pràcticament anhidre i el glicogen ho fa hidratat, cosa que fa la reserva de greix encara més lleugera.

Apartat d)

Resultat

És catabòlica i connecta amb el cicle de Krebs a través de l'acetil-CoA.

Resolució

Tipus de via. És catabòlica: descompon una molècula gran i n'allibera energia.
Connexió. A l'esquema general connecta amb el cicle de Krebs a través de l'acetil-CoA.
Encreuament central. A l'acetil-CoA hi conflueixen la degradació dels glúcids (via piruvat), la dels lípids (via β-oxidació) i la de molts aminoàcids: és l'encreuament central del metabolisme.

Nivell PAU: t'ajudem amb el dubte? Pregunta-ho per WhatsApp · Ensenya-ho a casa

Exercici 23

En una pràctica s'il·lumina un cloroplast aïllat i el cicle de Calvin va fabricant glucosa. En apagar el llum, la producció de glucosa s'atura de seguida, tot i que al medi encara hi ha CO₂ de sobres. Explica per què s'atura, aclareix per què això NO vol dir que la 'fase fosca' només es faci de nit, i corregeix un company que diu que el coenzim que alimenta el cicle de Calvin és el NADH de la respiració.

Mira la solucióAmaga la solucióde l'exercici 23

Resultat

S'atura perquè el cicle de Calvin depèn de l'ATP i el NADPH de la fase lluminosa; «fase fosca» vol dir que no fa servir la llum directament, no que es faci de nit. El coenzim del Calvin és el NADPH, no el NADH de la respiració.

Resolució

Per què s'atura. El cicle de Calvin no fa servir la llum directament, però necessita l'ATP i el NADPH que li subministra la fase lluminosa. En apagar el llum, la fase lluminosa deixa de fabricar-ne i, sense aquest «combustible», el Calvin no pot fixar el CO₂ i s'atura, encara que en tingui de disponible: el Calvin depèn de la lluminosa.
El parany del nom. «Fase fosca» vol dir que no consumeix fotons de manera directa, no que es faci de nit. Com que depèn dels productes de la lluminosa, a la pràctica es fa alhora que hi ha llum: el nom enganya.
Correcció del company. El coenzim del cicle de Calvin és el NADPH, fabricat a la fase lluminosa al cloroplast, no el NADH. El NADH és el coenzim de la respiració (glucòlisi i cicle de Krebs, al mitocondri), que porta electrons a la cadena respiratòria.
Conclusió. Són molècules diferents i de processos diferents: el NADPH construeix (anabolisme, fotosíntesi) i el NADH descompon (catabolisme, respiració).

Nivell PAU: t'ajudem amb el dubte? Pregunta-ho per WhatsApp · Ensenya-ho a casa

Exercici 24

EXERCICI ENCADENAT [2,5 punts en total]

En un hivernacle experimental es cultiven plantes de tomaquera sota llum controlada. Es mesura el consum net de CO₂ de les fulles a diferents intensitats lumíniques i s'obtenen aquests resultats:

A les fosques, la planta ALLIBERA CO₂ a raó de 4 unitats per hora. A intensitat baixa, l'alliberament net és de 0 unitats per hora. A intensitat mitjana, la planta ABSORBEIX 8 unitats per hora. A intensitat alta, n'absorbeix 20 per hora. I a intensitat molt alta, també 20 per hora.

3.1 [0,5 punts] Explica per què a les fosques la planta allibera CO₂, i digues quin procés metabòlic la hi fa alliberar i on té lloc dins de la cèl·lula.

3.2 [0,5 punts] A intensitat baixa el balanç net és zero. Què vol dir això en termes dels dos processos que hi passen alhora? La planta pot créixer en aquestes condicions? Justifica-ho.

3.3 [0,5 punts] Entre la intensitat alta i la molt alta la planta ja no absorbeix més CO₂. Proposa dos factors diferents que puguin estar limitant el procés i explica com ho comprovaries experimentalment.

3.4 [0,5 punts] En un altre assaig s'il·lumina la planta i, de sobte, s'apaga el llum. La fixació de CO₂ s'atura gairebé immediatament, tot i que al medi encara hi ha CO₂ de sobres. Explica per què, i aclareix per què això NO vol dir que la «fase fosca» només es faci de nit.

3.5 [0,5 punts] Escriu l'equació global de la fotosíntesi i compara-la amb la de la respiració cel·lular, indicant per a cadascuna si és anabòlica o catabòlica i on té lloc.

Mira la solucióAmaga la solucióde l'exercici 24

Apartat 3.1)

Resultat

A les fosques no hi ha fotosíntesi però sí respiració cel·lular, que allibera CO₂; té lloc al mitocondri (el CO₂ surt a la matriu).

Resolució

Sense llum. A les fosques la planta no pot fer la fotosíntesi, però continua fent la respiració cel·lular, que no s'atura mai: totes les cèl·lules vives necessiten ATP contínuament.
Balanç. La respiració consumeix matèria orgànica i oxigen i allibera CO₂ i aigua; per això el balanç net és d'alliberament.
Lloc. Al mitocondri: la descarboxilació del piruvat i el cicle de Krebs a la matriu, on s'allibera el CO₂, i la cadena respiratòria a la membrana interna. La glucòlisi prèvia es fa al citoplasma.

Apartat 3.2)

Resultat

La fotosíntesi i la respiració es compensen exactament (punt de compensació lumínic); la planta no pot créixer, perquè no acumula matèria orgànica.

Resolució

Què vol dir el zero. Els dos processos passen alhora i es compensen: la fotosíntesi fixa tant CO₂ com n'allibera la respiració, i l'intercanvi net amb l'exterior és zero. És el punt de compensació lumínic.
Compte amb la lectura ingènua. Que el balanç sigui zero no vol dir que no passi res, sinó que passen dues coses de signe contrari a la mateixa velocitat.
Creixement. Créixer exigeix acumular matèria orgànica, i per acumular-ne la fotosíntesi ha de produir més del que la respiració consumeix.
Conclusió. Amb balanç zero, tota la matèria que fabrica se la gasta ella mateixa per viure: es manté, però no creix. Amb el temps, a més, acabaria consumint reserves per als teixits no fotosintètics (arrel, tija).

Apartat 3.3)

Resultat

La llum ja no és limitant: poden limitar la concentració de CO₂ o la temperatura. Es comprova variant un sol factor cada vegada i mantenint la resta constants.

Resolució

Interpretació. Si augmentar la llum ja no augmenta la fixació, la llum ha deixat de ser el factor limitant i ara ho és una altra cosa.
Factor 1: CO₂. Si la fase fosca no té prou substrat per fixar, per molt ATP i NADPH que fabriqui la fase lluminosa el cicle de Calvin no pot anar més de pressa.
Factor 2: temperatura. Les reaccions de la fase fosca estan catalitzades per enzims i, per sota de la temperatura òptima, l'activitat enzimàtica limita la velocitat. (També serviria la saturació de la maquinària fotosintètica mateixa.)
Comprovació experimental. Es modifica un factor cada vegada i es mantenen els altres constants: es repeteix la corba de llum a dues concentracions de CO₂ (si amb més CO₂ la corba puja més amunt abans d'aplanar-se, el CO₂ era limitant) i a dues temperatures (si amb més temperatura puja més, ho era la temperatura).
Control i rèpliques. Cal un grup de referència amb les condicions originals i diverses rèpliques de cada mesura, perquè una lectura aïllada pot sortir anòmala.

Apartat 3.4)

Resultat

El cicle de Calvin necessita l'ATP i el NADPH de la fase lluminosa, que s'esgoten en apagar el llum; «fase fosca» vol dir que no fa servir la llum directament, no que es faci de nit.

Resolució

Dependència. El cicle de Calvin no fa servir la llum directament, però necessita l'ATP i el NADPH que li subministra la fase lluminosa.
En apagar el llum. La fase lluminosa deixa de fabricar-ne i, sense aquest «combustible», el cicle no pot fixar el CO₂ i s'atura de seguida, encara que en tingui de disponible.
El nom enganya. «Fase fosca» vol dir que no consumeix fotons de manera directa, no que es faci de nit. Com que depèn dels productes de la fase lluminosa, a la pràctica es fa alhora que hi ha llum; de nit, sense ATP ni NADPH nous, s'atura.

Apartat 3.5)

Resultat

Fotosíntesi:

\mathrm{6\,CO_2 + 6\,H_2O \rightarrow C_6H_{12}O_6 + 6\,O_2}

, anabòlica, al cloroplast. Respiració: la inversa, catabòlica, al citoplasma i al mitocondri.

Resolució

Fotosíntesi. $\mathrm{6\,CO_2 + 6\,H_2O} + \text{llum} \rightarrow \mathrm{C_6H_{12}O_6 + 6\,O_2}$ És anabòlica (construeix matèria orgànica a partir d'inorgànica i consumeix energia) i té lloc al cloroplast: la fase lluminosa als tilacoides i el cicle de Calvin a l'estroma.
Respiració cel·lular. $\mathrm{C_6H_{12}O_6 + 6\,O_2 \rightarrow 6\,CO_2 + 6\,H_2O} + \text{energia}$ És catabòlica (descompon matèria orgànica i allibera energia) i té lloc al citoplasma (glucòlisi) i al mitocondri (Krebs i cadena respiratòria).
Comparació. Són processos inversos pel que fa a la matèria: el que una fabrica, l'altra ho degrada, i els gasos s'intercanvien.
Però no simètrics. Passen en orgànuls diferents, per vies diferents i amb enzims diferents, i la fotosíntesi només la fan els organismes autòtrofs, mentre que la respiració la fan tots dos tipus d'organismes.

Nivell PAU: t'ajudem amb el dubte? Pregunta-ho per WhatsApp · Ensenya-ho a casa

Exercici 25

En un experiment clàssic es va il·luminar un cultiu d'algues en presència de CO₂ marcat amb ¹⁴C i es va mesurar la concentració dels compostos marcats al cap de pocs segons. Es van observar tres fets: 1) el primer compost marcat era el 3-fosfoglicerat (3 carbonis); 2) si s'apagava la llum, la concentració de 3-fosfoglicerat pujava de sobte i la de ribulosa-1,5-bisfosfat baixava; 3) si, amb el llum encès, s'eliminava el CO₂, passava el contrari: pujava la ribulosa-1,5-bisfosfat i baixava el 3-fosfoglicerat.
a) Explica què demostra el fet 1 sobre la fixació del CO₂.
b) Interpreta els fets 2 i 3 a partir de les etapes del cicle de Calvin i de la seva dependència de la fase lluminosa.
c) Raona per què l'expressió «fase fosca» pot induir a error.

Mira la solucióAmaga la solucióde l'exercici 25

Apartat a)

Resultat

El CO₂ s'incorpora a la matèria orgànica formant primer 3-fosfoglicerat: la rubisco l'uneix a la ribulosa-1,5-bisfosfat (plantes C3).

Resolució

Primer compost marcat. Si el primer compost amb ¹⁴C és el 3-fosfoglicerat, aquest és el producte directe de la fixació del CO₂.
Mecanisme. La rubisco uneix el CO₂ a la ribulosa-1,5-bisfosfat (5 C), i el compost de 6 C resultant es parteix en dues molècules de 3-fosfoglicerat (3 C).
Conclusió. Per això es parla de plantes C3.

Apartat b)

Resultat

Fet 2: sense llum no hi ha ATP ni NADPH, el 3-fosfoglicerat no es redueix (s'acumula) i la ribulosa-1,5-bisfosfat no es regenera (baixa). Fet 3: sense CO₂ la ribulosa-1,5-bisfosfat no es consumeix (puja) i el 3-fosfoglicerat no es forma (baixa).

Resolució

Fet 2, en apagar la llum. Deixen de produir-se ATP i NADPH. La fixació del CO₂, que no en necessita, continua uns instants i produeix 3-fosfoglicerat.
Fet 2, conseqüència. El 3-fosfoglicerat no es pot reduir a triosa-fosfat (etapa que consumeix ATP i NADPH) i s'acumula; com que tampoc no es regenera ribulosa-1,5-bisfosfat (que necessita ATP), aquesta s'esgota.
Fet 3, sense CO₂. La rubisco no pot fixar-ne i la ribulosa-1,5-bisfosfat deixa de consumir-se i s'acumula.
Fet 3, conseqüència. El 3-fosfoglicerat ja no es forma i el que hi havia es continua reduint, de manera que baixa.

Apartat c)

Resultat

Perquè el cicle de Calvin, tot i no usar la llum directament, depèn de l'ATP i el NADPH de la fase lluminosa i només funciona mentre hi ha llum; no passa a la nit.

Resolució

Dependència. El cicle de Calvin no necessita llum directament, però depèn totalment de l'ATP i el NADPH de la fase lluminosa, que s'exhaureixen en segons.
A la pràctica. Només funciona mentre hi ha llum.
Conclusió. És millor anomenar-la fase de fixació del carboni o fase independent de la llum, i no «fase fosca», que fa pensar que passa a la nit.

Nivell PAU: t'ajudem amb el dubte? Pregunta-ho per WhatsApp · Ensenya-ho a casa

Exercici 26

La degradació completa d'una molècula d'àcid palmític (C₁₆H₃₂O₂, massa molar 256 g/mol) per β-oxidació produeix 8 acetil-CoA, 7 NADH i 7 FADH₂, i la seva activació prèvia costa 2 ATP. Considera que cada NADH dona 3 ATP, cada FADH₂ 2 ATP i que l'oxidació completa d'un acetil-CoA al cicle de Krebs i la cadena respiratòria dona 12 ATP.
a) Calcula l'ATP net obtingut per molècula d'àcid palmític.
b) Compara el rendiment per gram amb el de la glucosa (38 ATP per molècula; massa molar 180 g/mol).
c) Explica a què es deu aquesta diferència i per què els animals emmagatzemen l'energia sobretot en forma de greix i no de glicogen.

Mira la solucióAmaga la solucióde l'exercici 26

Apartat a)

Resultat

129\ \text{ATP}

nets per molècula d'àcid palmític.

Resolució

Acetil-CoA. $8\cdot12 = 96\ \text{ATP}$ .
Coenzims de la β-oxidació. NADH: $7\cdot3 = 21\ \text{ATP}$ ; FADH₂: $7\cdot2 = 14\ \text{ATP}$ .
Total. $96 + 21 + 14 = 131\ \text{ATP (brut)} \qquad 131 - 2 = 129\ \text{ATP nets}$ restant els 2 ATP de l'activació.

Apartat b)

Resultat

Palmític:

0{,}50

ATP/g; glucosa:

0{,}21

ATP/g. El greix rendeix unes 2,4 vegades més per gram.

Resolució

Àcid palmític. $\dfrac{129}{256} = 0{,}50\ \text{ATP per gram}$ (en mols d'ATP per gram).
Glucosa. $\dfrac{38}{180} = 0{,}21\ \text{ATP per gram}$
Comparació. $\dfrac{0{,}50}{0{,}21} \approx 2{,}4$
Comprovació per carboni. $\tfrac{129}{16} \approx 8{,}1$ ATP per carboni en el palmític, davant de $\tfrac{38}{6} \approx 6{,}3$ en la glucosa.

Apartat c)

Resultat

Els àcids grassos són molt més reduïts que la glucosa i el greix s'emmagatzema anhidre; per això és la reserva gran a llarg termini i el glicogen, la reserva ràpida i petita.

Resolució

Grau de reducció. Els àcids grassos són cadenes gairebé només de −CH₂−, molt reduïdes (pocs oxígens), mentre que la glucosa ja està parcialment oxidada (un oxigen per carboni): oxidar un carboni del greix cedeix més electrons a la cadena respiratòria i, per tant, dona més ATP.
Aigua de la reserva. El greix s'emmagatzema anhidre (els triacilglicèrids són hidrofòbics), mentre que el glicogen reté unes dues vegades el seu pes en aigua: per guardar la mateixa energia en glicogen caldria unes sis vegades més massa.
Conclusió. El glicogen es conserva com a reserva ràpida i petita (fetge i múscul), i el greix com a reserva gran a llarg termini.

Nivell PAU: t'ajudem amb el dubte? Pregunta-ho per WhatsApp · Ensenya-ho a casa

Exercici 27

Durant un esprint de 200 m, les fibres musculars produeixen grans quantitats de lactat, encara que tinguin mitocondris i la sang porti oxigen.
a) Explica per què el múscul recorre a la fermentació làctica en aquestes condicions i quin rendiment en ATP obté per glucosa.
b) Indica quina funció té la transformació de piruvat en lactat per a la glucòlisi.
c) Explica què passa amb el lactat després de l'esforç i per què la respiració continua accelerada uns minuts després d'aturar-se.

Mira la solucióAmaga la solucióde l'exercici 27

Apartat a)

Resultat

Perquè la demanda d'ATP és molt alta i immediata i la glucòlisi és molt més ràpida que la respiració; el rendiment és només de 2 ATP per glucosa.

Resolució

Límits de la respiració. En un esprint la demanda d'ATP és molt alta i immediata: la respiració aeròbica és molt rendible però lenta, i està limitada per l'oxigen que arriba al múscul i per la capacitat dels mitocondris.
La glucòlisi. És molt ràpida i pot multiplicar la seva velocitat; quan produeix piruvat i NADH més de pressa del que els mitocondris poden processar, el piruvat es redueix a lactat.
Rendiment. Només 2 ATP per glucosa (davant dels 38 de la respiració), però es generen molt de pressa.

Apartat b)

Resultat

Regenera el NAD⁺ (reoxida el NADH), sense el qual la glucòlisi s'aturaria.

Resolució

La reacció. La lactat-deshidrogenasa redueix el piruvat a lactat i, alhora, reoxida el NADH a NAD⁺.
Per què cal. Sense aquesta regeneració, la glucòlisi s'aturaria en pocs segons, perquè la reacció que forma NADH necessita NAD⁺ lliure.

Apartat c)

Resultat

El lactat passa a la sang: una part s'oxida (múscul, cor) i la resta el fetge el torna glucosa (cicle de Cori). La respiració continua accelerada pel «deute d'oxigen» d'aquests processos i de la recuperació.

Resolució

Destí del lactat. Quan l'esforç s'acaba, el lactat passa a la sang: una part el reoxida a piruvat el mateix múscul o el cor, i la resta va al fetge, que el torna a transformar en glucosa (gluconeogènesi, cicle de Cori); aquesta glucosa pot tornar al múscul.
Consum d'oxigen. Tots aquests processos consumeixen oxigen i ATP; a més, cal reposar les reserves d'ATP i de fosfocreatina i reoxigenar la mioglobina.
Conclusió. Aquest «deute d'oxigen» és el que manté la respiració i el pols elevats durant la recuperació.

Nivell PAU: t'ajudem amb el dubte? Pregunta-ho per WhatsApp · Ensenya-ho a casa

Exercici 28

Compara la cadena de transport d'electrons del mitocondri amb la de la fase lluminosa del cloroplast indicant, per a cadascuna: a) d'on provenen els electrons; b) quin és l'acceptor final; c) a quina membrana es troba i a quin compartiment s'acumulen els protons; d) quina és la font d'energia que impulsa el bombeig de protons; e) quin coenzim intervé. Acaba indicant el nom del procés de síntesi d'ATP en cada cas i què tenen en comú.

Mira la solucióAmaga la solucióde l'exercici 28

Apartat a)

Resultat

Mitocondri: del NADH i el FADH₂; cloroplast: de l'aigua (fotòlisi).

Resolució

Mitocondri. Els electrons provenen del NADH i del FADH₂ obtinguts en oxidar nutrients.
Cloroplast. Provenen de l'aigua, que es trenca en la fotòlisi.

Apartat b)

Resultat

Mitocondri: l'O₂ (→ H₂O); cloroplast: el NADP⁺ (→ NADPH).

Resolució

Mitocondri. L'acceptor final és l'O₂, que es redueix a H₂O.
Cloroplast. L'acceptor final és el NADP⁺, que es redueix a NADPH.

Apartat c)

Resultat

Mitocondri: membrana interna, protons a l'espai intermembranós; cloroplast: membrana dels tilacoides, protons a l'espai tilacoidal.

Resolució

Mitocondri. La cadena és a la membrana interna; els protons s'acumulen a l'espai intermembranós i tornen a la matriu per l'ATP-sintasa.
Cloroplast. La cadena és a la membrana dels tilacoides; els protons s'acumulen a l'espai tilacoidal (lumen) i tornen a l'estroma per l'ATP-sintasa.

Apartat d)

Resultat

Mitocondri: l'energia química dels electrons dels nutrients; cloroplast: l'energia de la llum.

Resolució

Mitocondri. L'energia química dels electrons del NADH (procedent dels nutrients), que baixen d'energia fins a l'oxigen.
Cloroplast. L'energia de la llum, que excita els electrons de la clorofil·la als fotosistemes i els «puja» d'energia perquè després puguin baixar per la cadena.

Apartat e)

Resultat

Mitocondri: NAD⁺/NADH (i FAD); cloroplast: NADP⁺/NADPH. Síntesi d'ATP: fosforilació oxidativa i fotofosforilació; en comú, el mecanisme quimiosmòtic.

Resolució

Coenzims. Al mitocondri, NAD⁺/NADH (i FAD); al cloroplast, NADP⁺/NADPH.
Nom de la síntesi d'ATP. Fosforilació oxidativa al mitocondri i fotofosforilació al cloroplast.
Què tenen en comú. El mecanisme quimiosmòtic: en tots dos casos un gradient de protons a través d'una membrana impulsa l'ATP-sintasa.
Diferència de sentit. Al mitocondri els electrons van «avall», d'un coenzim reduït a l'oxigen; al cloroplast van «amunt», de l'aigua a un coenzim, gràcies a la llum.

Nivell PAU: t'ajudem amb el dubte? Pregunta-ho per WhatsApp · Ensenya-ho a casa

Exercici 29

Als sòls agrícoles d'Osona viuen bacteris nitrificants: uns oxiden l'amoni (NH₄⁺) a nitrit (NO₂^-) i uns altres oxiden el nitrit a nitrat (NO₃^-). Tots dos grups viuen en la foscor del sòl i fabriquen la seva matèria orgànica a partir de CO₂.
a) Explica per què es diu que aquests bacteris són autòtrofs però no fotosintètics, i com s'anomena el seu tipus de nutrició.
b) Indica d'on obtenen l'energia i el poder reductor per fixar el CO₂, i per què necessiten un sòl ben airejat.
c) Raona la importància ecològica i agrícola d'aquests bacteris, i quin problema pot causar la seva activitat quan els camps reben massa adob.

Mira la solucióAmaga la solucióde l'exercici 29

Apartat a)

Resultat

Són autòtrofs perquè fixen CO₂, però l'energia no la treuen de la llum sinó d'oxidar compostos inorgànics (amoni o nitrit): és la quimiosíntesi (quimioautòtrofs o quimiolitòtrofs).

Resolució

Autòtrofs. Sintetitzen la seva matèria orgànica a partir de CO₂ inorgànic, com les plantes.
No fotosintètics. No fan servir la llum (viuen a la foscor del sòl): l'energia la treuen d'oxidar compostos inorgànics reduïts, l'amoni o el nitrit.
Tipus de nutrició. Quimiosíntesi: són quimioautòtrofs (quimiolitòtrofs).

Apartat b)

Resultat

L'energia i el poder reductor surten de l'oxidació de l'amoni o del nitrit (ATP per quimiosmosi i NADH), i fixen el CO₂ pel cicle de Calvin. Necessiten aire perquè l'O₂ és l'acceptor final dels electrons.

Resolució

Reaccions. $\mathrm{2\,NH_4^+ + 3\,O_2 \rightarrow 2\,NO_2^- + 4\,H^+ + 2\,H_2O}$ $\mathrm{2\,NO_2^- + O_2 \rightarrow 2\,NO_3^-}$ Són reaccions exergòniques.
ATP i poder reductor. Els electrons arrencats passen per una cadena de transport que genera ATP per quimiosmosi, i una part s'utilitza per reduir NAD⁺ a NADH (poder reductor).
Fixació del CO₂. Amb l'ATP i el NADH fixen el CO₂ mitjançant el cicle de Calvin.
Per què cal un sòl airejat. L'oxigen és l'acceptor final dels electrons d'aquestes oxidacions: en sòls entollats i sense aire la nitrificació s'atura.

Apartat c)

Resultat

Fan la nitrificació, que converteix l'amoni en nitrat, la forma de nitrogen que les plantes absorbeixen millor; amb massa adob, l'excés de nitrat es filtra i provoca contaminació d'aqüífers i eutrofització.

Resolució

Cicle del nitrogen. Tanquen una etapa clau del cicle: converteixen l'amoni procedent de la descomposició de la matèria orgànica (i dels adobs i purins) en nitrat.
Importància agrícola. El nitrat és la forma de nitrogen que les plantes absorbeixen millor per les arrels.
Problema de l'excés d'adob. Si s'aboca massa adob o purí, l'excés de nitrat, molt soluble, no és retingut pel sòl ni absorbit per les plantes, i es filtra fins als aqüífers i els rius.
Conseqüències. Contamina l'aigua de boca i provoca eutrofització (proliferació d'algues i manca d'oxigen).

Nivell PAU: t'ajudem amb el dubte? Pregunta-ho per WhatsApp · Ensenya-ho a casa

Exercici 30

En un tub amb mitocondris aïllats i substrat (succinat) es mesura el consum d'oxigen al llarg del temps i s'observa el següent: 1) només amb substrat, el consum d'oxigen és molt baix; 2) en afegir ADP, el consum augmenta molt i, quan l'ADP s'ha convertit tot en ATP, torna a baixar; 3) si s'afegeix oligomicina, un inhibidor de l'ATP-sintasa, el consum s'atura encara que hi hagi ADP; 4) si després s'afegeix un desacoblador que fa la membrana interna permeable als protons, el consum d'oxigen es dispara però no es forma ATP.
a) Explica per què el consum d'oxigen depèn de la presència d'ADP (observacions 1 i 2).
b) Interpreta l'efecte de l'oligomicina (observació 3).
c) Interpreta l'efecte del desacoblador (observació 4) i indica en què es transforma l'energia en aquest cas. Relaciona-ho amb la funció del teixit adipós bru dels nadons i dels animals que hibernen.

Mira la solucióAmaga la solucióde l'exercici 30

Apartat a)

Resultat

Perquè el transport d'electrons i la síntesi d'ATP estan acoblats pel gradient de protons: sense ADP l'ATP-sintasa no deixa tornar protons i la cadena es frena (control respiratori).

Resolució

Sense ADP (observació 1). L'ATP-sintasa no funciona i els protons no tornen a la matriu; el gradient es fa tan gran que la cadena ja no pot bombar més protons i el flux d'electrons (i el consum d'O₂) s'alenteix.
En afegir ADP (observació 2). L'ATP-sintasa deixa passar protons per fabricar ATP, el gradient baixa, la cadena torna a funcionar i el consum d'oxigen augmenta; quan s'esgota l'ADP, tot torna a frenar-se.
Conclusió. És el control respiratori: la cèl·lula només respira al ritme que gasta ATP.

Apartat b)

Resultat

L'oligomicina tapa el canal de protons de l'ATP-sintasa: el gradient es manté al màxim i la cadena s'atura encara que hi hagi ADP.

Resolució

Efecte. L'oligomicina bloqueja el canal de protons de l'ATP-sintasa: encara que hi hagi ADP, els protons no poden tornar a la matriu.
Conseqüència. El gradient es manté al màxim i la cadena s'atura, igual que en l'observació 1.
Què demostra. El consum d'oxigen depèn de la tornada dels protons, i no de l'ADP per si mateix.

Apartat c)

Resultat

El desacoblador dissipa el gradient: la cadena treballa al màxim però no es fa ATP, i l'energia es transforma en calor, com fa la termogenina del teixit adipós bru.

Resolució

Camí alternatiu. El desacoblador obre un camí alternatiu als protons a través de la membrana: el gradient es dissipa constantment.
Efecte. La cadena bomba protons sense parar (consum d'oxigen màxim), però cap no passa per l'ATP-sintasa, de manera que no es fa ATP.
Destí de l'energia. L'energia dels electrons s'allibera en forma de calor.
Teixit adipós bru. Conté una proteïna desacobladora natural (termogenina) a la membrana interna dels mitocondris: crema greix per produir calor i no ATP, cosa que permet als nadons, que encara no tremolen, i als animals en hibernació mantenir la temperatura corporal.

Nivell PAU: t'ajudem amb el dubte? Pregunta-ho per WhatsApp · Ensenya-ho a casa

Preparat per a la universitat

Els exercicis més exigents: nivell PAU alt i primer curs de grau. Veure totes les matèries

Exercici 31

Es mesura l'intercanvi net d'O₂ de fulles de dues plantes, P i Q, a 25 °C i amb CO₂ atmosfèric, a diferents intensitats de llum. Valors positius: despreniment net d'O₂; negatius: consum net (µmol O₂·m⁻²·s⁻¹). Intensitat de llum en µmol de fotons·m⁻²·s⁻¹:
• Llum 0 → P: −2,0; Q: −0,5
• Llum 50 → P: 0,5; Q: 1,5
• Llum 100 → P: 3,0; Q: 3,5
• Llum 200 → P: 8,0; Q: 5,0
• Llum 400 → P: 14,0; Q: 5,5
• Llum 800 → P: 18,0; Q: 5,5
• Llum 1200 → P: 18,0; Q: 4,0
a) Explica per què els valors a les fosques són negatius i calcula, per interpolació lineal entre 0 i 50, el punt de compensació lumínic de cada planta. Què significa?
b) Suposant que la respiració és la mateixa a la llum que a les fosques, calcula la fotosíntesi bruta de cada planta a 400 µmol de fotons·m⁻²·s⁻¹. Quina és una planta d'ombra i quina de sol? Dona'n tres arguments basats en les dades.
c) Per sobre de 800 la fotosíntesi de P ja no augmenta. Quin factor creus que la limita? Proposa un experiment per comprovar-ho, indicant la variable independent, la dependent i les controlades.
d) Interpreta la disminució de Q a 1200 i prediu què li passaria si es cultivés a ple sol a l'estiu.

Pista 1

A les fosques la planta continua respirant; el punt de compensació és la llum a la qual el balanç net és zero.

Pista 2

Fotosíntesi bruta = fotosíntesi neta + respiració. Compara respiració, punt de compensació i punt de saturació de les dues plantes.

Pista 3

Quan la llum ja no limita, la velocitat depèn de la fase que fixa el carboni (cicle de Calvin): pensa en el seu substrat i en el seu enzim.

Mira la solucióAmaga la solucióde l'exercici 31

Apartat a)

Resultat

Són negatius perquè a les fosques només hi ha respiració. Punt de compensació: P

\approx 40\ \mu\text{mol de fotons}\cdot\text{m}^{-2}\cdot\text{s}^{-1}

; Q

\approx 12{,}5\ \mu\text{mol de fotons}\cdot\text{m}^{-2}\cdot\text{s}^{-1}

. És la llum a la qual fotosíntesi i respiració s'igualen.

Resolució

Per què són negatius. A les fosques no hi ha fotosíntesi, però sí respiració mitocondrial, que consumeix O₂: per això el balanç és negatiu.
Planta P (interpolació lineal). Entre 0 i 50 el valor augmenta 2,5 unitats (de −2,0 a 0,5), és a dir, 0,05 per unitat de llum: $I_c = \dfrac{2{,}0}{0{,}05} = 40$
Planta Q. L'augment és de 2,0 unitats (de −0,5 a 1,5), 0,04 per unitat de llum: $I_c = \dfrac{0{,}5}{0{,}04} = 12{,}5$
Significat. El punt de compensació és la intensitat de llum a la qual l'O₂ que es produeix per fotosíntesi és igual al que es consumeix per respiració; per sota, la planta perd matèria orgànica.

Apartat b)

Resultat

Fotosíntesi bruta a 400: P

= 16{,}0\ \mu\text{mol O}_2\cdot\text{m}^{-2}\cdot\text{s}^{-1}

; Q

= 6{,}0\ \mu\text{mol O}_2\cdot\text{m}^{-2}\cdot\text{s}^{-1}

. Q és d'ombra i P, de sol.

Resolució

Fotosíntesi bruta = neta + respiració. $P = 14{,}0 + 2{,}0 = 16{,}0 \qquad Q = 5{,}5 + 0{,}5 = 6{,}0$
Argument 1: respiració. Q respira menys (0,5 enfront de 2,0), cosa que li permet tenir balanç positiu amb poca llum.
Argument 2: punt de compensació. Q el té molt més baix (12,5 enfront de 40).
Argument 3: saturació. Q se satura amb poca llum (cap a 400) i a un valor màxim baix, mentre que P continua augmentant fins a 800 i arriba a un màxim unes tres vegades més alt (18,0 enfront de 5,5).
A més. Q és més eficient amb llum molt feble: a 50 i a 100 té més balanç net que P. Per tant, Q és la planta d'ombra i P la de sol.

Apartat c)

Resultat

Probablement el limita el cicle de Calvin: la concentració de CO₂ (o la quantitat i velocitat de la Rubisco, que depèn de la temperatura). Es comprova variant el CO₂ amb llum saturant.

Resolució

Factor limitant. Quan la llum és sobrera, la fase lluminosa ja produeix prou ATP i NADPH, i el que limita és el cicle de Calvin: probablement la concentració de CO₂ (substrat de la Rubisco) o la quantitat i velocitat de l'enzim, que depèn de la temperatura.
Experiment. A llum saturant (per exemple, 1000 µmol de fotons·m⁻²·s⁻¹), es mesura l'intercanvi net d'O₂ de fulles de P amb diferents concentracions de CO₂.
Variables. Independent: concentració de CO₂ (p. ex. 200, 400, 800 i 1200 ppm). Dependent: despreniment net d'O₂. Controlades: temperatura, intensitat de llum, edat i superfície de les fulles, humitat; amb rèpliques de diverses fulles.
Interpretació. Si el despreniment d'O₂ augmenta en pujar el CO₂, el factor limitant era el CO₂.

Apartat d)

Resultat

És fotoinhibició: l'excés de llum danya els fotosistemes (sobretot el II). A ple sol, Q faria poca fotosíntesi, patiria danys a les fulles i creixeria malament o moriria.

Resolució

Interpretació. Amb llum molt intensa, Q no pot fer servir tota l'energia absorbida: l'excés d'excitació danya els fotosistemes (sobretot el fotosistema II) i genera espècies reactives d'oxigen; és la fotoinhibició.
Predicció. A ple sol a l'estiu, Q tindria una fotosíntesi baixa, les fulles podrien patir danys (clorosi, cremades) i la planta creixeria malament o moriria.
Conclusió. Les plantes d'ombra estan adaptades a aprofitar poca llum, no a suportar-ne molta.

Errors típics

Pensar que les plantes només respiren a les fosques: respiren sempre; a la llum la fotosíntesi n'emmascara el consum.
Confondre fotosíntesi neta (la mesurada) amb la bruta.
Dir que la fotosíntesi s'atura per sobre de 800: no s'atura, deixa d'augmentar perquè la limita un altre factor.

Conceptes treballats: fotosíntesi i respiració (balanç net); punt de compensació i de saturació; factors limitants; adaptacions de plantes de sol i d'ombra; disseny experimental

Nivell PAU: t'ajudem amb el dubte? Pregunta-ho per WhatsApp · Ensenya-ho a casa

Exercici 32

A la dècada de 1930 es va vendre el 2,4-dinitrofenol (DNP) com a aprimant; molts usuaris van patir febre molt alta i alguns van morir. El DNP és una molècula liposoluble que transporta protons a través de les membranes. En un experiment amb cèl·lules humanes en cultiu es mesura el consum d' $\mathrm{O}_{2}$ , el contingut d'ATP i el lactat alliberat al medi (control = 100 en cada variable):
• Control: $\mathrm{O}_{2}$ 100; ATP 100; lactat 100.
• Oligomicina (inhibeix l'ATP sintasa): $\mathrm{O}_{2}$ 25; ATP 60; lactat 250.
• DNP: $\mathrm{O}_{2}$ 220; ATP 55; lactat 260.
• Oligomicina + DNP: $\mathrm{O}_{2}$ 210; ATP 50; lactat 270.
a) Explica per què l'oligomicina fa baixar el consum d' $\mathrm{O}_{2}$ si no actua sobre la cadena respiratòria. Quin percentatge del consum d' $\mathrm{O}_{2}$ del control està acoblat a la síntesi d'ATP?
b) Explica l'efecte del DNP sobre l' $\mathrm{O}_{2}$ i l'ATP. Per què, amb oligomicina i DNP alhora, el consum d' $\mathrm{O}_{2}$ torna a ser alt? Quina hipòtesi sobre la síntesi d'ATP queda recolzada?
c) Per què augmenta el lactat en els tres tractaments?
d) Explica la pèrdua de pes i la febre dels usuaris de DNP, i compara-ho amb el que fa la termogenina (UCP1) del teixit adipós bru dels nadons.

Pista 1

La cadena respiratòria bombeja protons; si no poden tornar a la matriu, el gradient augmenta i frena el transport d'electrons.

Pista 2

Si el DNP deixa tornar els protons sense passar per l'ATP sintasa, l'estat de l'ATP sintasa ja no importa per a la cadena.

Pista 3

Si el mitocondri fa menys ATP, d'on en pot treure la cèl·lula? Com es regenera el NAD⁺ d'aquesta via?

Mira la solucióAmaga la solucióde l'exercici 32

Apartat a)

Resultat

Perquè, sense pas per l'ATP sintasa, el gradient de protons creix i frena la cadena (control respiratori). El 75 % del consum d'O₂ està acoblat a la síntesi d'ATP.

Resolució

Hipòtesi quimiosmòtica. La cadena respiratòria bombeja protons cap a l'espai intermembrana i aquests tornen a la matriu sobretot a través de l'ATP sintasa.
Efecte de l'oligomicina. Si bloqueja l'ATP sintasa, els protons s'acumulen, el gradient es fa molt gran i costa massa bombejar-ne més: el transport d'electrons cap a l'O₂ s'alenteix (control respiratori).
Càlcul. El consum que desapareix amb oligomicina és el que estava acoblat a la síntesi d'ATP: $100 - 25 = 75\ \%$
La resta. El 25 % restant correspon a protons que tornen per fuites de la membrana.

Apartat b)

Resultat

El DNP dissipa el gradient: la cadena treballa al màxim (O₂ 220) però es fa poc ATP (55). Amb oligomicina el consum continua alt perquè el DNP buida el gradient igualment. Queda recolzada la hipòtesi quimiosmòtica de Mitchell.

Resolució

DNP sol. Porta protons de l'espai intermembrana a la matriu i dissipa el gradient sense passar per l'ATP sintasa. La cadena ja no està frenada i treballa al màxim (220, 2,2 vegades el control), però l'energia del gradient es perd com a calor i l'ATP mitocondrial baixa molt (55).
Oligomicina + DNP. El consum d'O₂ és alt (210) perquè el DNP buida el gradient tant si l'ATP sintasa funciona com si no: l'estat de l'ATP sintasa ja no importa per a la cadena.
Hipòtesi recolzada. El transport d'electrons i la síntesi d'ATP no estan units químicament, sinó a través d'un intermediari, el gradient de protons: dona suport a la hipòtesi quimiosmòtica de Mitchell.

Apartat c)

Resultat

Perquè el mitocondri fa poc ATP i la cèl·lula accelera la glicòlisi, regenerant el NAD⁺ per fermentació làctica.

Resolució

Compensació. En tots tres casos el mitocondri produeix poc ATP i la cèl·lula intenta compensar-ho accelerant la glicòlisi, que dona ATP sense mitocondris.
Regeneració del NAD⁺. El NADH de la glicòlisi no es pot reoxidar prou a la cadena (bloquejada o desacoblada), i el NAD⁺ es regenera per fermentació làctica: per això el lactat es multiplica per 2,5 o més.
Tot i així. L'ATP no arriba als nivells del control.

Apartat d)

Resultat

Amb DNP cal oxidar molts més substrats (greixos de reserva) per fer el mateix ATP: es perd pes, i l'energia del gradient es fa calor (febre). La UCP1 és un desacoblador natural, però regulat i propi del teixit adipós bru.

Resolució

Pèrdua de pes. Amb DNP, cada molècula de glucosa o d'àcid gras oxidada dona molt menys ATP; per mantenir les necessitats, l'organisme ha d'oxidar molts més substrats, entre els quals els greixos de reserva.
Febre. L'energia del gradient es converteix en calor, d'aquí la febre (hipertèrmia), que pot ser mortal perquè no es pot regular.
Termogenina (UCP1). És un desacoblador natural: una proteïna de la membrana interna que deixa tornar els protons a la matriu de manera regulada per produir calor, com en els nadons o els animals que hibernen.
Diferència. L'UCP1 està controlada per l'organisme i només és en un teixit concret, mentre que el DNP actua a totes les cèl·lules sense control.

Errors típics

Dir que l'oligomicina bloqueja la cadena respiratòria: bloqueja l'ATP sintasa, i la cadena s'alenteix indirectament.
Pensar que el DNP «crema greixos» directament: el que fa és reduir el rendiment de l'oxidació.
Confondre més consum d' $\mathrm{O}_{2}$ amb més producció d'ATP.

Conceptes treballats: cadena respiratòria i fosforilació oxidativa; hipòtesi quimiosmòtica; desacobladors i inhibidors; fermentació làctica; termogènesi

Nivell PAU: t'ajudem amb el dubte? Pregunta-ho per WhatsApp · Ensenya-ho a casa

Exercici 33

El quocient respiratori (QR) és el quocient entre el CO₂ produït i l'O₂ consumit (en mols o en volum). Es mesuren els gasos respiratoris d'una persona en tres situacions:
1) En repòs, després d'un àpat variat: O₂ consumit 0,32 L/min; CO₂ produït 0,27 L/min.
2) En repòs, després de 3 dies de dejuni: O₂ 0,28 L/min; CO₂ 0,20 L/min.
3) A l'últim minut d'un exercici molt intens: O₂ 3,0 L/min; CO₂ 3,3 L/min.
a) Escriu i ajusta les equacions de l'oxidació completa de la glucosa (C₆H₁₂O₆) i de l'àcid esteàric (C₁₈H₃₆O₂), i calcula el QR de cadascuna.
b) Calcula el QR de les situacions 1 i 2. Considerant que l'energia prové només de glúcids (QR 1,00) i de greixos (QR 0,70), calcula quina fracció de l'O₂ es fa servir per oxidar greixos en cada cas, i interpreta la diferència.
c) En la situació 3 el QR és superior a 1, cosa impossible si només s'oxidessin nutrients. Proposa una explicació relacionada amb el metabolisme del múscul.
d) Les llavors de gira-sol que germinen tenen un QR proper a 0,7 i les de blat, proper a 1,0. Explica-ho. Què indicaria un QR de 2 en unes llavors que germinen en un sòl entollat?

Pista 1

Ajusta primer el carboni, després l'hidrogen i finalment l'oxigen; el QR és el quocient entre els coeficients del CO₂ i de l'O₂.

Pista 2

Si x és la fracció de l'O₂ que s'usa per oxidar greixos: QR = 0,70·x + 1,00·(1 − x).

Pista 3

En un exercici intens es forma àcid làctic; pensa què fa el tampó bicarbonat de la sang amb els $\mathrm{H}^{+}$ . En absència d'O₂, quin procés produeix CO₂ sense consumir-ne?

Mira la solucióAmaga la solucióde l'exercici 33

Apartat a)

Resultat

\mathrm{C_6H_{12}O_6 + 6\,O_2 \rightarrow 6\,CO_2 + 6\,H_2O}

, QR

= 1{,}00

;

\mathrm{C_{18}H_{36}O_2 + 26\,O_2 \rightarrow 18\,CO_2 + 18\,H_2O}

, QR

= 0{,}69 \approx 0{,}70

Resolució

Glucosa. $\mathrm{C_6H_{12}O_6 + 6\,O_2 \rightarrow 6\,CO_2 + 6\,H_2O} \qquad QR = \dfrac{6}{6} = 1{,}00$
Àcid esteàric. S'ajusta primer el C (18 CO₂), després l'H (18 H₂O) i finalment l'O, tenint en compte els 2 O de la molècula: $36 + 18 - 2 = 52$ O, és a dir, 26 O₂. $\mathrm{C_{18}H_{36}O_2 + 26\,O_2 \rightarrow 18\,CO_2 + 18\,H_2O} \qquad QR = \dfrac{18}{26} = 0{,}69$
Interpretació. Els greixos estan molt més reduïts (tenen poc oxigen a la molècula) i necessiten més O₂ per carboni.

Apartat b)

Resultat

Situació 1: QR

= 0{,}84

, un 52 % de l'O₂ per a greixos. Situació 2: QR

= 0{,}71

, un 95 %. En dejuni l'energia surt gairebé tota dels greixos.

Resolució

Quocients. $QR_1 = \dfrac{0{,}27}{0{,}32} = 0{,}844 \qquad QR_2 = \dfrac{0{,}20}{0{,}28} = 0{,}714$
Model de barreja. Si x és la fracció de l'O₂ que s'usa per oxidar greixos: $QR = 0{,}70\,x + 1{,}00\,(1 - x) \;\Rightarrow\; x = \dfrac{1 - QR}{0{,}30}$
Càlcul. $x_1 = \dfrac{1 - 0{,}844}{0{,}30} = 0{,}52 \qquad x_2 = \dfrac{0{,}286}{0{,}30} = 0{,}95$
Interpretació. Després d'un àpat hi ha glucosa disponible i la cèl·lula n'oxida una part important (aproximadament la meitat de l'O₂ va als glúcids); després de 3 dies de dejuni el glicogen s'ha esgotat i l'organisme obté l'energia gairebé només de la β-oxidació dels àcids grassos (i dels cossos cetònics que se'n deriven), reservant la poca glucosa per al cervell i els eritròcits.

Apartat c)

Resultat

La fermentació làctica allibera H⁺ que el tampó bicarbonat converteix en CO₂ extra, expirat sense consumir O₂ (QR

= 1{,}1

Resolució

Quocient. $QR_3 = \tfrac{3{,}3}{3{,}0} = 1{,}1 > 1$ .
Fermentació làctica. En un exercici intens el múscul fa fermentació làctica; l'àcid làctic allibera H⁺ a la sang, que el tampó bicarbonat neutralitza: $\mathrm{H^+ + HCO_3^- \rightarrow H_2CO_3 \rightarrow CO_2 + H_2O}$
CO₂ extra. Aquest CO₂ s'expira sense que s'hagi consumit O₂ per produir-lo, i a més la hiperventilació elimina CO₂ emmagatzemat.
Conclusió. Per això el quocient mesurat a la boca supera 1 i no reflecteix només l'oxidació de nutrients.

Apartat d)

Resultat

El gira-sol oxida sobretot lípids (QR ≈ 0,7) i el blat, midó (QR ≈ 1,0). Un QR de 2 indica fermentació alcohòlica per manca d'oxigen.

Resolució

Gira-sol. Les llavors emmagatzemen sobretot lípids (olis) i, en germinar, els oxiden: QR ≈ 0,7.
Blat. Les llavors emmagatzemen midó, que es degrada a glucosa: QR ≈ 1,0.
QR de 2 en un sòl entollat. Es desprèn molt més CO₂ que O₂ es consumeix: falta oxigen i les llavors fan fermentació alcohòlica, que produeix CO₂ sense consumir O₂.
Conseqüència. El rendiment energètic és baix i es produeix etanol, que pot ser tòxic per a l'embrió.

Errors típics

Calcular el QR com O₂/CO₂ (a l'inrevés).
Pensar que el QR mesurat a la boca sempre reflecteix l'oxidació cel·lular: el tampó bicarbonat i la ventilació el poden alterar.
No ajustar bé l'oxigen de l'equació de l'àcid esteàric (cal tenir en compte els 2 O de la molècula).

Conceptes treballats: respiració cel·lular de glúcids i lípids; β-oxidació; quocient respiratori; fermentacions; metabolisme en dejuni i en exercici

Nivell PAU: t'ajudem amb el dubte? Pregunta-ho per WhatsApp · Ensenya-ho a casa

Exercici 34

Considera NADH = 2,5 ATP i FADH₂ = 1,5 ATP quan s'oxiden a la cadena respiratòria. El NADH format al citosol no pot travessar la membrana mitocondrial interna i els seus electrons hi entren per una llançadora: la del malat-aspartat (al cor i al fetge) els lliura com a NADH de la matriu, i la del glicerol-3-fosfat (a moltes fibres musculars ràpides) els lliura com a FADH₂.
a) Fes el recompte de l'ATP (o GTP) i dels coenzims reduïts que s'obtenen de la glucòlisi, de la descarboxilació oxidativa del piruvat i del cicle de Krebs per a una glucosa, i calcula el rendiment total amb cadascuna de les dues llançadores.
b) Quan la glucosa prové del glicogen muscular, s'allibera com a glucosa-1-fosfat sense gastar ATP. Calcula el rendiment de la glucosa del glicogen en fermentació làctica i en respiració amb cadascuna de les llançadores.
c) Una fibra ha de regenerar 330 µmol d'ATP a partir del glicogen. Calcula quantes unitats de glucosa del glicogen necessita una fibra cardíaca (respiració, llançadora malat-aspartat) i una fibra ràpida, si fa respiració (llançadora glicerol-fosfat) o si fa fermentació làctica. Quant lactat es forma en aquest últim cas?
d) Raona per què les fibres ràpides recorren a la fermentació malgrat el rendiment tan baix, i per què és coherent que el cor faci servir la llançadora més rendible.

Pista 1

Glucòlisi: 2 ATP nets i 2 NADH; piruvat → acetil-CoA: 1 NADH per piruvat; Krebs: per cada acetil-CoA, 3 NADH, 1 FADH₂ i 1 GTP.

Pista 2

Només canvia el valor dels 2 NADH de la glucòlisi segons la llançadora; i el glicogen estalvia l'ATP de la primera fosforilació.

Pista 3

Divideix l'ATP necessari pel rendiment de cada via; la fermentació làctica produeix 2 lactats per glucosa.

Mira la solucióAmaga la solucióde l'exercici 34

Apartat a)

Resultat

Malat-aspartat: 32 ATP per glucosa; glicerol-3-fosfat: 30 ATP.

Resolució

Recompte per glucosa. Glucòlisi: 2 ATP nets + 2 NADH (citosol). Descarboxilació del piruvat: 2 NADH. Cicle de Krebs (2 voltes): 2 GTP + 6 NADH + 2 FADH₂.
Part comuna. ATP/GTP directes: 4. NADH de la matriu: $8\cdot2{,}5 = 20$ . FADH₂: $2\cdot1{,}5 = 3$ .
NADH del citosol. Amb malat-aspartat entra com a NADH: $2\cdot2{,}5 = 5$ . Amb glicerol-fosfat entra com a FADH₂: $2\cdot1{,}5 = 3$ .
Total. $\text{malat-aspartat: } 4 + 20 + 3 + 5 = 32\ \text{ATP} \qquad \text{glicerol-fosfat: } 4 + 20 + 3 + 3 = 30\ \text{ATP}$

Apartat b)

Resultat

Glucosa del glicogen: fermentació làctica 3 ATP; respiració 33 ATP (malat-aspartat) o 31 ATP (glicerol-fosfat).

Resolució

Estalvi d'ATP. La glucosa-1-fosfat del glicogen passa a glucosa-6-fosfat sense consumir l'ATP que gasta l'hexocinasa: es guanya 1 ATP.
Fermentació làctica. $2 + 1 = 3\ \text{ATP}$ ; el NADH es fa servir per reduir el piruvat a lactat.
Respiració. $32 + 1 = 33\ \text{ATP}$ (malat-aspartat) o $30 + 1 = 31\ \text{ATP}$ (glicerol-fosfat).

Apartat c)

Resultat

Fibra cardíaca:

10\ \mu\text{mol}

de glucosa; fibra ràpida respirant:

\approx 10{,}6\ \mu\text{mol}

; fibra ràpida fermentant:

110\ \mu\text{mol}

, amb

220\ \mu\text{mol}

de lactat.

Resolució

Fibra cardíaca (malat-aspartat). $\dfrac{330}{33} = 10\ \mu\text{mol de glucosa}$
Fibra ràpida amb respiració (glicerol-fosfat). $\dfrac{330}{31} \approx 10{,}6\ \mu\text{mol}$
Fibra ràpida amb fermentació. $\dfrac{330}{3} = 110\ \mu\text{mol}$ és a dir, 11 vegades més glicogen.
Lactat. Com que es formen 2 lactats per glucosa: $2\cdot110 = 220\ \mu\text{mol}$ .

Apartat d)

Resultat

La fermentació rendeix poc però és molt ràpida i no depèn de l'O₂ ni dels mitocondris; el cor, que treballa sense parar i és aerobi, necessita treure el màxim ATP de cada glucosa.

Resolució

Fibres ràpides. La fermentació rendeix poc per glucosa, però és molt ràpida: no necessita O₂ ni mitocondris i pot produir ATP a gran velocitat durant uns segons d'esforç màxim, quan l'arribada d'oxigen i la capacitat dels mitocondris (les fibres ràpides en tenen pocs) són insuficients.
El preu. Gastar molt glicogen i acumular lactat i H⁺, cosa que provoca fatiga.
El cor. Treballa sense parar, depèn gairebé del tot del metabolisme aerobi i té molts mitocondris: li convé treure el màxim ATP de cada molècula, i per això fa servir la llançadora malat-aspartat.

Errors típics

Comptar el NADH de la glucòlisi com si fos sempre 2,5 ATP, sense tenir en compte la llançadora.
Oblidar que es fan dues voltes del cicle de Krebs per glucosa.
Pensar que la fermentació s'usa perquè és «més eficient»: és més ràpida, però molt menys rendible.

Conceptes treballats: glucòlisi, cicle de Krebs i fosforilació oxidativa; llançadores de NADH; glicogenòlisi; fermentació làctica; balanç energètic

Nivell PAU: t'ajudem amb el dubte? Pregunta-ho per WhatsApp · Ensenya-ho a casa

Exercici 35

Es cultiven tres lots del llevat Saccharomyces cerevisiae amb la mateixa quantitat de cèl·lules i es mesura, durant 1 hora, el que consumeixen i el que produeixen (en mmol):
• Lot 1, sense oxigen, medi amb poca glucosa: glucosa consumida 16; etanol 32; CO₂ 32; O₂ consumit 0.
• Lot 2, amb oxigen, medi amb poca glucosa: glucosa consumida 1,0; etanol 0; CO₂ 6,0; O₂ consumit 6,0.
• Lot 3, amb oxigen, medi amb molta glucosa: glucosa consumida 12; etanol 20; CO₂ 32; O₂ consumit 12.
Considera que la fermentació alcohòlica dona 2 ATP per glucosa i la respiració aeròbica, 32 ATP.
a) Calcula l'ATP produït en una hora pels lots 1 i 2. Explica per què el llevat consumeix 16 vegades menys glucosa quan té oxigen (efecte Pasteur).
b) Calcula el quocient respiratori (CO₂/O₂) del lot 2 i del lot 3. Per al lot 3, dedueix quanta glucosa s'ha fermentat i quanta s'ha respirat, comprova que el CO₂ quadra, i calcula l'ATP obtingut i el percentatge que prové de la respiració.
c) El lot 3 fermenta tot i tenir oxigen. Proposa una explicació.
d) Un elaborador de vi vol obtenir el màxim d'etanol per cada quilo de raïm. Raona què passaria amb l'etanol i amb la quantitat de llevat si el most estigués molt airejat durant tota la fermentació.

Pista 1

Multiplica la glucosa de cada via pel seu rendiment. Si les necessitats d'ATP de les cèl·lules són semblants, quanta glucosa cal amb cada via?

Pista 2

Cada glucosa fermentada dona 2 etanols i 2 CO₂; cada glucosa respirada consumeix 6 O₂ i dona 6 CO₂.

Pista 3

Si la cèl·lula rep glucosa més de pressa del que els mitocondris poden oxidar el piruvat, què pot fer amb l'excés?

Mira la solucióAmaga la solucióde l'exercici 35

Apartat a)

Resultat

Lot 1:

32\ \text{mmol}

d'ATP; lot 2:

32\ \text{mmol}

d'ATP. Amb oxigen el rendiment per glucosa és 16 vegades més alt i el llevat frena la glicòlisi (efecte Pasteur).

Resolució

Càlcul. $\text{Lot 1: } 16\cdot2 = 32\ \text{mmol ATP} \qquad \text{Lot 2: } 1{,}0\cdot32 = 32\ \text{mmol ATP}$
Mateixa energia. Tots dos lots obtenen el mateix ATP, però sense oxigen el llevat només pot fermentar (2 ATP per glucosa) i ha de degradar $\tfrac{32}{2} = 16$ vegades més glucosa per cobrir les mateixes necessitats.
Efecte Pasteur. Quan hi ha oxigen, el piruvat s'oxida completament al mitocondri i el rendiment per glucosa és 16 vegades superior; la cèl·lula frena la glicòlisi (l'ATP i el citrat abundants inhibeixen enzims reguladors de la glicòlisi) i consumeix molta menys glucosa.

Apartat b)

Resultat

QR lot 2

= 1{,}0

; QR lot 3

= 2{,}67

. Lot 3: 10 mmol de glucosa fermentada i 2 mmol respirada (CO₂:

20 + 12 = 32

);

84\ \text{mmol}

d'ATP, el 76,2 % de la respiració.

Resolució

Quocients respiratoris. $QR_2 = \dfrac{6{,}0}{6{,}0} = 1{,}0 \qquad QR_3 = \dfrac{32}{12} = 2{,}67$ El lot 2 només respira glucosa.
Repartiment al lot 3. Glucosa fermentada = etanol/2 = $\tfrac{20}{2} = 10\ \text{mmol}$ ; glucosa respirada = O₂/6 = $\tfrac{12}{6} = 2\ \text{mmol}$ ; total 12 mmol, que coincideix amb la glucosa consumida.
Comprovació del CO₂. $20$ (fermentació) $+\ 12$ (respiració) $= 32\ \text{mmol}$ , que quadra amb la mesura.
ATP. $10\cdot2 + 2\cdot32 = 20 + 64 = 84\ \text{mmol} \qquad \dfrac{64}{84} = 76{,}2\ \%$ tot i que només s'ha respirat 1 de cada 6 glucoses.

Apartat c)

Resultat

Amb molta glucosa la glicòlisi produeix més piruvat i NADH dels que els mitocondris poden oxidar: la respiració es satura i l'excés es desvia a la fermentació (a més, la glucosa reprimeix gens de la respiració).

Resolució

Saturació. Amb molta glucosa, la glicòlisi va tan de pressa que produeix més piruvat i NADH del que els mitocondris poden oxidar: la respiració queda saturada.
Desviament. L'excés de piruvat es desvia cap a la fermentació, que també regenera el NAD⁺.
Regulació genètica. A més, en aquest llevat la glucosa abundant reprimeix l'expressió de gens de la respiració.
Avantatge. Així el llevat creix ràpidament i l'etanol que acumula inhibeix altres microorganismes competidors.

Apartat d)

Resultat

El llevat respiraria més glucosa: més biomassa i CO₂ i aigua, i menys etanol per quilo de raïm.

Resolució

Most airejat. El llevat respiraria una part més gran de la glucosa: obtindria molt més ATP i es multiplicaria més (més biomassa).
Productes. Produiria CO₂ i aigua en lloc d'etanol: per cada quilo de raïm s'obtindria menys etanol.
A la pràctica. Després d'una aireació inicial que afavoreix el creixement del llevat, la fermentació es fa en dipòsits amb poc contacte amb l'aire.

Errors típics

Pensar que en presència d'oxigen el llevat no fermenta mai: amb molta glucosa pot fer les dues coses alhora.
Atribuir tot el CO₂ del lot 3 a la fermentació o tot a la respiració, sense fer el balanç.
Confondre més ATP per glucosa amb més ATP total: el que canvia és la glucosa que cal consumir.

Conceptes treballats: fermentació alcohòlica i respiració aeròbica; rendiment energètic; efecte Pasteur; quocient respiratori; aplicacions industrials dels llevats

Nivell PAU: t'ajudem amb el dubte? Pregunta-ho per WhatsApp · Ensenya-ho a casa

Exercici 36

Es fan tres experiments amb l'isòtop estable ¹⁸O (abundància natural ≈ 0,20 % de l'oxigen).
• Experiment 1: algues en aigua amb un 0,85 % de ¹⁸O i bicarbonat (font de CO₂) amb un 0,20 %, il·luminades. L'O₂ que desprenen té un 0,84 % de ¹⁸O.
• Experiment 2: algues en aigua amb un 0,20 % de ¹⁸O i bicarbonat amb un 0,68 %, il·luminades. L'O₂ desprès té un 0,20 % de ¹⁸O.
• Experiment 3: un ratolí respira durant uns minuts aire amb ¹⁸O₂.
a) Què demostren els experiments 1 i 2 sobre l'origen de l'O₂ de la fotosíntesi? En quina fase, quin fotosistema i quin lloc del cloroplast es produeix?
b) A l'experiment 2, on acabarà el ¹⁸O del CO₂? Fes servir la teva resposta per explicar per què l'equació global de la fotosíntesi s'escriu 6 CO₂ + 12 H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ + 6 H₂O.
c) A l'experiment 3, en quina molècula apareixerà primer el ¹⁸O: en el CO₂ que expira el ratolí o en l'aigua del seu cos? Raona-ho a partir del lloc on es consumeix l'O₂ a la respiració i d'on surt el CO₂.
d) Si en lloc d'això el ratolí mengés glucosa marcada amb ¹⁸O en tots els oxígens, on aniria a parar majoritàriament el marcatge? Quina conclusió general en treus sobre la relació entre fotosíntesi i respiració?

Pista 1

Compara el percentatge de ¹⁸O de l'O₂ amb el de cadascuna de les dues fonts possibles en els dos experiments.

Pista 2

Si l'O₂ surt tot de l'aigua, els oxígens del CO₂ han d'anar a parar a altres molècules: a la matèria orgànica i a una part de l'aigua formada.

Pista 3

A la cadena respiratòria l'O₂ és l'acceptor final d'electrons i protons; el CO₂ surt de descarboxilacions de molècules orgàniques.

Mira la solucióAmaga la solucióde l'exercici 36

Apartat a)

Resultat

L'O₂ té el mateix percentatge de ¹⁸O que l'aigua, no que el CO₂: prové de l'aigua. Es forma a la fase lluminosa, en la fotòlisi associada al fotosistema II, a la cara de la membrana dels tilacoides que dona al lumen.

Resolució

Experiment 1. L'O₂ té un 0,84 % de ¹⁸O, pràcticament el de l'aigua (0,85 %) i no el del bicarbonat (0,20 %).
Experiment 2. L'O₂ té un 0,20 %, igual que l'aigua, encara que el bicarbonat en tingui un 0,68 %.
Conclusió. En tots dos casos l'O₂ segueix l'aigua i no el CO₂: l'O₂ prové de l'aigua.
Lloc. Es forma a la fase lluminosa, en la fotòlisi de l'aigua associada al fotosistema II, a la cara de la membrana dels tilacoides que dona al lumen.

Apartat b)

Resultat

El ¹⁸O del CO₂ acabarà a la matèria orgànica (glucosa) i a l'aigua formada. Amb 12 H₂O, els 12 O de l'O₂ surten de l'aigua i els 12 O del CO₂ es reparteixen entre la glucosa i 6 H₂O noves.

Resolució

Destí del ¹⁸O del CO₂. Els oxígens del CO₂ s'incorporen a la matèria orgànica al cicle de Calvin (a l'estroma) i, en part, a l'aigua que es forma en les reaccions de síntesi.
Comptatge d'oxígens. $\mathrm{6\,CO_2 + 12\,H_2O \rightarrow C_6H_{12}O_6 + 6\,O_2 + 6\,H_2O}$ Els 12 oxígens de les 6 molècules d'O₂ provenen de les 12 molècules d'aigua, i els 12 oxígens dels 6 CO₂ es reparteixen entre la glucosa (6 O) i les 6 molècules d'aigua noves (6 O).
Per què no l'equació simplificada. L'equació amb 6 H₂O suggeriria, erròniament, que una part de l'O₂ ve del CO₂.

Apartat c)

Resultat

Apareixerà primer a l'aigua: l'O₂ només es consumeix a l'últim complex de la cadena respiratòria, on es redueix a H₂O; el CO₂ surt de les descarboxilacions de molècules orgàniques.

Resolució

On es consumeix l'O₂. Només a l'últim complex de la cadena respiratòria (membrana interna del mitocondri), on accepta electrons i protons i es redueix a H₂O.
D'on surt el CO₂. De les descarboxilacions del piruvat i del cicle de Krebs; els seus oxígens provenen de les molècules orgàniques i de l'aigua que hi participa, no de l'O₂ respirat.
Conclusió. El ¹⁸O apareixerà primer a l'aigua del cos. Només més tard, a mesura que l'aigua marcada s'intercanvia amb el bicarbonat del cos, podria aparèixer una mica de ¹⁸O al CO₂.

Apartat d)

Resultat

El marcatge aniria majoritàriament al CO₂ expirat. Fotosíntesi i respiració són globalment inverses però no simètriques àtom per àtom.

Resolució

Glucosa marcada. Els oxígens de la glucosa surten amb el carboni a les descarboxilacions: el marcatge aniria a parar majoritàriament al CO₂ expirat.
A la fotosíntesi. L'O₂ surt de l'aigua i els oxígens del CO₂ queden a la matèria orgànica.
A la respiració. L'oxigen de la matèria orgànica torna a sortir com a CO₂ i l'O₂ torna a formar aigua.
Conclusió general. Els dos processos són, globalment, inversos, però no simètrics àtom per àtom.

Errors típics

Pensar que l'O₂ de la fotosíntesi prové del CO₂.
Creure que l'O₂ que respirem es converteix en el CO₂ que expirem.
Simplificar l'equació global de la fotosíntesi sense tenir en compte l'aigua formada i treure'n conclusions sobre l'origen de l'O₂.

Conceptes treballats: fase lluminosa (fotòlisi de l'aigua, fotosistema II); cicle de Calvin; cadena respiratòria i descarboxilacions; ús d'isòtops com a marcadors; interpretació experimental

Nivell PAU: t'ajudem amb el dubte? Pregunta-ho per WhatsApp · Ensenya-ho a casa

Exercici 37

S'aïllen cloroplasts d'espinacs i es posen en tubs amb DPIP, un colorant blau que es torna incolor quan es redueix (accepta electrons). Es mesura l'absorbància a 600 nm (proporcional al DPIP blau que queda) a l'inici i als 10 minuts. Cap tub no conté CO₂ afegit.
• A: cloroplasts + DPIP + llum: 0,80 → 0,20.
• B: cloroplasts + DPIP a les fosques: 0,80 → 0,78.
• C: cloroplasts + DPIP + llum + DCMU (un herbicida): 0,80 → 0,74.
• D: cloroplasts bullits + DPIP + llum: 0,80 → 0,79.
• E: DPIP + llum, sense cloroplasts: 0,80 → 0,80.
a) Calcula el percentatge de DPIP reduït a cada tub. Explica què demostren els tubs B, D i E, i què demostra el tub A sobre la relació entre la fase lluminosa i el cicle de Calvin.
b) El DCMU s'uneix a una proteïna del fotosistema II i impedeix que els electrons passin a la plastoquinona. Interpreta el resultat del tub C. Esperaries despreniment d'O₂ en aquest tub? Raona-ho.
c) Explica per què una mala herba ruixada amb un herbicida d'aquest tipus mor encara que tingui llum, aigua i CO₂.
d) En camps on s'ha fet servir durant anys el mateix herbicida han aparegut males herbes resistents que tenen un sol aminoàcid canviat a la proteïna D1 del fotosistema II. Explica com un canvi tan petit pot donar resistència i per què la resistència s'ha estès.

Pista 1

% reduït = (absorbància inicial − final) / inicial × 100. Cada control descarta una explicació alternativa: la llum sola, el colorant sol, una reacció no enzimàtica…

Pista 2

Al tub A no hi ha CO₂: qui accepta els electrons que surten de l'aigua? Si els electrons no poden sortir del fotosistema II, aquest pot continuar oxidant aigua?

Pista 3

Sense transport d'electrons no hi ha ATP ni NADPH. Per a l'apartat d, pensa en la unió entre una molècula i el lloc d'unió d'una proteïna, i en la selecció natural.

Mira la solucióAmaga la solucióde l'exercici 37

Apartat a)

Resultat

DPIP reduït: A 75 %; B 2,5 %; C 7,5 %; D 1,25 %; E 0 %. B, D i E demostren que calen llum, cloroplasts funcionals i que la llum sola no decolora el DPIP; A demostra que la fase lluminosa pot funcionar sense el cicle de Calvin si hi ha un acceptor d'electrons (reacció de Hill).

Resolució

Percentatges. $\%\ \text{reduït} = \dfrac{A_0 - A_{10}}{A_0}\cdot100$ A: $\tfrac{0{,}60}{0{,}80} = 75\ \%$ ; B: $\tfrac{0{,}02}{0{,}80} = 2{,}5\ \%$ ; C: $\tfrac{0{,}06}{0{,}80} = 7{,}5\ \%$ ; D: $\tfrac{0{,}01}{0{,}80} = 1{,}25\ \%$ ; E: $0\ \%$ .
Controls. El tub B demostra que cal llum; el D, que cal l'estructura funcional dels cloroplasts (les proteïnes desnaturalitzades per la calor no funcionen); l'E, que la llum per si sola no decolora el DPIP.
Tub A. Els cloroplasts il·luminats transporten electrons des de l'aigua fins a un acceptor artificial sense que hi hagi CO₂.
Conclusió. La fase lluminosa pot funcionar independentment del cicle de Calvin si hi ha un acceptor d'electrons que substitueixi el NADP⁺ (reacció de Hill).

Apartat b)

Resultat

El DCMU bloqueja el flux d'electrons del fotosistema II (només un 7,5 % de reducció). No s'esperaria despreniment d'O₂: el PSII deixa d'oxidar aigua.

Resolució

Interpretació. Amb DCMU la reducció del DPIP gairebé desapareix (7,5 % enfront de 75 %): els electrons no surten del fotosistema II cap a la plastoquinona i no arriben a l'acceptor.
Oxigen. Si el fotosistema II no pot cedir electrons, el P680 no es pot tornar a oxidar i deixa d'extreure electrons de l'aigua: la fotòlisi s'atura i no es desprèn O₂.

Apartat c)

Resultat

Sense flux d'electrons no hi ha ATP ni NADPH, el cicle de Calvin s'atura i la planta no fabrica glúcids; a més, la llum absorbida genera espècies reactives d'oxigen que la destrueixen.

Resolució

Sense fase lluminosa. Sense flux d'electrons, el cloroplast no produeix NADPH ni ATP (no es genera gradient de protons).
Sense Calvin. El cicle de Calvin s'atura i la planta no pot fabricar glúcids, encara que tingui CO₂.
Dany oxidatiu. L'energia de la llum que absorbeix la clorofil·la no es pot fer servir i genera espècies reactives d'oxigen que destrueixen pigments i membranes: les fulles es tornen grogues i la planta mor.

Apartat d)

Resultat

Un sol aminoàcid canviat al lloc d'unió pot impedir que l'herbicida s'hi uneixi sense que la D1 perdi la funció; la resistència s'ha estès per selecció natural de mutants preexistents.

Resolució

Unió específica. L'herbicida s'uneix a un lloc concret de la proteïna D1, que té una forma i unes càrregues determinades per la seqüència d'aminoàcids.
Efecte d'un canvi petit. Un canvi d'un sol aminoàcid en aquest lloc pot impedir que l'herbicida s'hi uneixi, mentre la proteïna continua fent la seva funció (potser amb una eficiència una mica menor).
Selecció natural. Aquests mutants apareixen a l'atzar i són rars, però quan es ruixa sempre amb el mateix herbicida, les plantes sensibles moren i les resistents sobreviuen i es reprodueixen.
Conclusió. La freqüència de l'al·lel resistent augmenta generació rere generació.

Errors típics

Pensar que la fase lluminosa necessita CO₂: només necessita un acceptor final d'electrons.
Dir que l'herbicida «fa mutar» les plantes perquè es tornin resistents: la mutació és prèvia i l'herbicida la selecciona.
Interpretar el tub C com una inhibició del cicle de Calvin, quan el que es bloqueja és el transport d'electrons.

Conceptes treballats: fase lluminosa (transport d'electrons, fotosistema II, fotòlisi); reacció de Hill; controls experimentals; relació amb el cicle de Calvin; selecció natural i resistència a herbicides

Nivell PAU: t'ajudem amb el dubte? Pregunta-ho per WhatsApp · Ensenya-ho a casa

Exercici 38

Es fa el seguiment d'una persona sana en dejuni (només beu aigua) sota control mèdic:
• Després de sopar (0 h): glucosa a la sang 5,5 mM; àcids grassos lliures 0,3 mM; cossos cetònics 0,05 mM; glicogen del fetge ≈ 100 g.
• 24 h: glucosa 4,5 mM; àcids grassos 0,9 mM; cossos cetònics 0,4 mM; glicogen ≈ 10 g.
• 3 dies: glucosa 4,0 mM; àcids grassos 1,2 mM; cossos cetònics 3,0 mM; glicogen pràcticament esgotat.
• 7 dies: glucosa 3,8 mM; àcids grassos 1,3 mM; cossos cetònics 5,5 mM.
a) Explica com es manté la glucosa de la sang durant el primer dia i com es manté a partir del segon dia, quan ja no queda glicogen.
b) Els primers dies el cervell consumeix uns 120 g de glucosa al dia; al cap d'una setmana, en consumeix uns 40 g perquè la resta de l'energia la treu dels cossos cetònics. Si amb 100 g de proteïna muscular el fetge pot fabricar uns 57 g de glucosa, calcula quanta proteïna caldria degradar cada dia en cada situació i interpreta la importància dels cossos cetònics.
c) Les persones tenim molts quilos de greix de reserva. Explica per què no podem fabricar glucosa a partir dels àcids grassos però sí a partir del glicerol dels triglicèrids, i per què es formen cossos cetònics.
d) Una persona amb diabetis de tipus 1 sense tractament té la glucosa a la sang molt alta i, alhora, molts cossos cetònics. Raona aquesta aparent contradicció.

Pista 1

Primer es fa servir la reserva més ràpida de mobilitzar; després cal fabricar glucosa nova a partir de molècules que no són glúcids.

Pista 2

Proteïna necessària = glucosa necessària / 0,57.

Pista 3

Segueix els carbonis de l'acetil-CoA al cicle de Krebs: quants n'entren i quants en surten com a CO₂? I recorda que la insulina és la que permet a moltes cèl·lules captar glucosa.

Mira la solucióAmaga la solucióde l'exercici 38

Apartat a)

Resultat

El primer dia, per glicogenòlisi hepàtica; a partir del segon, per gluconeogènesi (lactat, glicerol i aminoàcids), mentre els teixits passen a oxidar greixos.

Resolució

Primer dia. El fetge degrada el glicogen (glicogenòlisi) i allibera glucosa a la sang: el glicogen baixa de 100 g a uns 10 g.
A partir del segon dia. La glucosa es fabrica de nou per gluconeogènesi al fetge (i una mica al ronyó) a partir de lactat, de glicerol i d'aminoàcids de les proteïnes musculars.
Estalvi de glucosa. Alhora, el teixit adipós allibera àcids grassos (que pugen de 0,3 a 1,3 mM) i molts teixits, com el múscul, passen a oxidar greixos.
Conclusió. Per això la glucosa baixa poc (de 5,5 a 3,8 mM).

Apartat b)

Resultat

\approx 210\ \text{g}

de proteïna al dia els primers dies i

\approx 70\ \text{g}

al cap d'una setmana. Els cossos cetònics estalvien proteïna.

Resolució

Primers dies. $\dfrac{120}{0{,}57} \approx 210\ \text{g de proteïna al dia}$
Al cap d'una setmana. $\dfrac{40}{0{,}57} \approx 70\ \text{g al dia}$ tres vegades menys.
Sense cossos cetònics. Si el cervell depengués sempre de la glucosa, l'organisme hauria de degradar ràpidament proteïnes musculars (i també del cor i d'enzims) i no sobreviuria gaire temps.
Importància dels cossos cetònics. Fabricats al fetge a partir dels àcids grassos, permeten que el cervell funcioni sobretot amb energia dels greixos i estalvien proteïna: per això la seva concentració augmenta tant (de 0,05 a 5,5 mM).

Apartat c)

Resultat

L'acetil-CoA dels àcids grassos no dona guany net de carbonis al cicle de Krebs (entren 2 i en surten 2 com a CO₂), però el glicerol sí que entra a la gluconeogènesi. L'acetil-CoA en excés es converteix en cossos cetònics.

Resolució

Àcids grassos. La β-oxidació els transforma en acetil-CoA. En els humans, el pas de piruvat a acetil-CoA és irreversible.
Balanç de carbonis. Quan l'acetil-CoA entra al cicle de Krebs, els seus 2 carbonis equivalen als 2 que surten com a CO₂ a cada volta: no hi ha guany net de carbonis per fabricar oxalacetat i, d'aquí, glucosa.
Glicerol. Es transforma en un intermediari de la glicòlisi (dihidroxiacetona-fosfat) i pot anar cap a glucosa per gluconeogènesi.
Cossos cetònics. Durant el dejuni, l'oxalacetat del fetge es desvia cap a la gluconeogènesi; l'acetil-CoA que arriba en excés de la β-oxidació no pot entrar tot al cicle de Krebs i es transforma en cossos cetònics, que el fetge exporta a la sang.

Apartat d)

Resultat

Sense insulina les cèl·lules no capten glucosa i «perceben» un dejuni: el fetge fa més glucosa i el teixit adipós allibera àcids grassos, que es converteixen en cossos cetònics (risc de cetoacidosi).

Resolució

Sense insulina. El múscul i el teixit adipós no poden captar la glucosa de la sang, i les cèl·lules «perceben» una situació de dejuni encara que la glucosa sigui molt alta.
Fetge. Continua fent gluconeogènesi: encara més glucosa a la sang.
Teixit adipós. Allibera molts àcids grassos, que el fetge converteix en cossos cetònics.
Risc. Com que els cossos cetònics són àcids, si s'acumulen molt poden acidificar la sang (cetoacidosi diabètica), una situació greu.

Errors típics

Pensar que el glicogen del fetge dura molts dies: amb prou feines cobreix un dia.
Afirmar que els humans fabriquem glucosa a partir dels àcids grassos: només a partir del glicerol dels triglicèrids.
Dir que els cossos cetònics es formen perquè «sobra glucosa»: es formen quan falta glucosa disponible a les cèl·lules i s'oxiden molts greixos.

Conceptes treballats: glicogenòlisi i gluconeogènesi; β-oxidació i cossos cetònics; integració del metabolisme en dejuni; regulació hormonal (insulina); cas clínic

Nivell PAU: t'ajudem amb el dubte? Pregunta-ho per WhatsApp · Ensenya-ho a casa

Exercici 39

Al voltant de les fonts hidrotermals del fons de l'oceà viuen cucs del gènere Riftia que no tenen boca ni tub digestiu. Dins d'un òrgan especial hi allotgen bacteris simbionts. Es mesura la fixació de ¹⁴CO₂ per aquests bacteris aïllats (nmol de CO₂ per mg de proteïna i per hora):
1) H₂S + O₂, a les fosques: 120.
2) O₂ sense H₂S, a les fosques: 5.
3) H₂S sense O₂, a les fosques: 8.
4) H₂S + O₂, amb llum: 118.
5) H₂S + O₂ + un inhibidor de la Rubisco, a les fosques: 4.
a) Classifica el tipus de nutrició d'aquests bacteris segons la font de carboni i la font d'energia, i justifica cada part amb les dades.
b) Calcula quin percentatge de la fixació de CO₂ depèn de la presència de H₂S. Quin paper fa l'O₂ en aquest metabolisme?
c) El cicle de Calvin necessita 3 ATP i 2 NAD(P)H per cada CO₂ fixat. Calcula quant ATP i quant poder reductor han de produir els bacteris en la condició 1 i explica d'on els obtenen, comparant-ho amb una planta.
d) Sovint es diu que aquests ecosistemes «no depenen del Sol». Raona si l'afirmació és del tot correcta. Com s'alimenta el cuc?

Pista 1

Mira quina condició fa desaparèixer la fixació: la llum, el H₂S o la Rubisco.

Pista 2

% dependent = (fixació amb H₂S − fixació sense) / fixació amb H₂S × 100. Per oxidar un compost cal algú que accepti els electrons.

Pista 3

D'on surt l'O₂ dissolt a l'aigua del fons del mar?

Mira la solucióAmaga la solucióde l'exercici 39

Apartat a)

Resultat

Són quimiolitoautòtrofs (quimiosintètics): autòtrofs perquè fixen CO₂ pel cicle de Calvin, i quimiolitòtrofs perquè l'energia surt de l'oxidació del H₂S, no de la llum.

Resolució

Font de carboni: autòtrofs. Fixen CO₂ pel cicle de Calvin: l'inhibidor de la Rubisco fa caure la fixació de 120 a 4.
Font d'energia: no és la llum. Amb llum o a les fosques fixen el mateix (118 i 120).
Quimiolitòtrofs. L'energia prové de l'oxidació d'un compost inorgànic, el H₂S: sense H₂S la fixació cau a 5.
Conclusió. Són quimiolitoautòtrofs, és a dir, quimiosintètics.

Apartat b)

Resultat

El 95,8 % (≈ 96 %) de la fixació depèn del H₂S. L'O₂ és l'acceptor final dels electrons arrencats al H₂S.

Resolució

Càlcul. $\dfrac{120 - 5}{120}\cdot100 = 95{,}8\ \%$
Paper de l'O₂. És l'acceptor final dels electrons que s'arrenquen al H₂S: aquests electrons passen per una cadena de transport, es bombegen protons i es fabrica ATP per quimiosmosi.
Prova. Sense O₂ (condició 3, només 8) el H₂S no es pot oxidar i no hi ha energia per fixar CO₂.

Apartat c)

Resultat

ATP:

360\ \text{nmol}\cdot\text{mg}^{-1}\cdot\text{h}^{-1}

; NAD(P)H:

240\ \text{nmol}\cdot\text{mg}^{-1}\cdot\text{h}^{-1}

. Surten de l'oxidació del H₂S; a la planta, de la fase lluminosa.

Resolució

Càlcul. $\mathrm{ATP} = 120\cdot3 = 360 \qquad \mathrm{NAD(P)H} = 120\cdot2 = 240\ \ \text{nmol}\cdot\text{mg}^{-1}\cdot\text{h}^{-1}$
Origen als bacteris. L'ATP surt de la cadena de transport d'electrons alimentada per l'oxidació del H₂S, i el NAD(P)H, fent circular una part dels electrons en sentit invers (amb consum d'energia).
Comparació amb una planta. En una planta, l'ATP i el NADPH els produeix la fase lluminosa a partir de l'energia de la llum i dels electrons de l'aigua.
Conclusió. El cicle de Calvin és el mateix en tots dos casos: només canvia la font d'energia i d'electrons.

Apartat d)

Resultat

No és del tot correcta: l'O₂ que fan servir prové de la fotosíntesi de la superfície. El cuc s'alimenta de la matèria orgànica que fabriquen els bacteris simbionts.

Resolució

Dependència indirecta del Sol. La quimiosíntesi no necessita llum, però l'O₂ que fan servir aquests bacteris prové de la fotosíntesi dels organismes de la superfície (i de l'atmosfera), que es dissol i arriba al fons amb els corrents.
Conclusió. Per tant, aquests ecosistemes depenen indirectament del Sol.
Com s'alimenta el cuc. Sense tub digestiu, absorbeix H₂S, O₂ i CO₂ per les brànquies, els transporta fins als bacteris, i s'alimenta de la matèria orgànica que aquests fabriquen (i de bacteris que digereix): és una simbiosi.

Errors típics

Identificar autòtrof amb fotosintètic: aquests bacteris són autòtrofs sense fer fotosíntesi.
Pensar que el H₂S és la font de carboni.
Dir que la quimiosíntesi és totalment independent de la fotosíntesi sense tenir en compte l'origen de l'O₂.

Conceptes treballats: quimiosíntesi; tipus de nutrició; cicle de Calvin; cadena de transport d'electrons i acceptor final; simbiosi i fluxos d'energia als ecosistemes

Nivell PAU: t'ajudem amb el dubte? Pregunta-ho per WhatsApp · Ensenya-ho a casa

Exercici 40

Una corredora fa una prova esglaonada a la cinta i se li mesura el lactat a la sang al final de cada esglaó (mmol/L), abans i després de 8 setmanes d'entrenament de resistència:
• 10 km/h → abans 1,1; després 1,0
• 12 km/h → abans 1,5; després 1,2
• 14 km/h → abans 2,8; després 1,8
• 16 km/h → abans 6,0; després 3,0
• 18 km/h → abans 10,5; després 5,4
Trenta minuts després d'acabar la prova, el lactat torna a ser d'1,2 mmol/L.
a) Calcula, per interpolació lineal, la velocitat a la qual el lactat arriba a 4 mmol/L abans i després de l'entrenament.
b) Explica per què el lactat augmenta tant a les velocitats altes i proposa dos canvis a les fibres musculars que expliquin el desplaçament de la corba després de l'entrenament.
c) El lactat va al fetge, on es transforma de nou en glucosa (cicle de Cori). La gluconeogènesi a partir de 2 lactats costa 6 ATP i la fermentació d'una glucosa al múscul en dona 2. Calcula el balanç energètic d'una volta del cicle i explica per què, tot i així, és útil.
d) La corredora té agulletes (dolor muscular) dos dies després. Un company li diu que «són cristalls d'àcid làctic acumulats al múscul». Raona, amb les dades, si aquesta explicació és acceptable.

Pista 1

Busca entre quines dues velocitats es passa de menys de 4 a més de 4 mmol/L, i aplica una proporció lineal.

Pista 2

El lactat es forma quan la glicòlisi produeix piruvat i NADH més de pressa del que els mitocondris poden oxidar. Què pot millorar l'entrenament en la capacitat oxidativa del múscul?

Pista 3

Cicle: múscul (glucosa → 2 lactats, +2 ATP) → fetge (2 lactats → glucosa, −6 ATP). Per a l'apartat d, compara l'escala de temps del lactat amb la de les agulletes.

Mira la solucióAmaga la solucióde l'exercici 40

Apartat a)

Resultat

Abans:

v \approx 14{,}75\ \text{km/h}

; després:

v \approx 16{,}8\ \text{km/h}

(el llindar s'ha desplaçat uns 2 km/h).

Resolució

Interval. Abans, el lactat passa de menys de 4 a més de 4 entre 14 km/h (2,8) i 16 km/h (6,0); després, entre 16 km/h (3,0) i 18 km/h (5,4).
Abans. $v = 14 + 2\cdot\dfrac{4 - 2{,}8}{6{,}0 - 2{,}8} = 14 + 2\cdot\dfrac{1{,}2}{3{,}2} = 14{,}75\ \text{km/h}$
Després. $v = 16 + 2\cdot\dfrac{4 - 3{,}0}{5{,}4 - 3{,}0} = 16 + 2\cdot\dfrac{1{,}0}{2{,}4} \approx 16{,}8\ \text{km/h}$
Conclusió. L'entrenament ha desplaçat el llindar uns 2 km/h.

Apartat b)

Resultat

A velocitat alta la glicòlisi produeix més piruvat i NADH dels que els mitocondris poden oxidar i el piruvat passa a lactat. Canvis: més mitocondris i enzims oxidatius, i més capil·lars i mioglobina.

Resolució

Per què augmenta el lactat. A velocitats altes la demanda d'ATP és tan gran que la glicòlisi s'accelera molt, sobretot a les fibres ràpides; es produeix més piruvat i NADH del que els mitocondris poden oxidar amb l'oxigen disponible.
Fermentació làctica. Per regenerar el NAD⁺ i que la glicòlisi continuï, el piruvat es redueix a lactat, que surt a la sang.
Canvis per l'entrenament. Més mitocondris i més enzims del cicle de Krebs i de la β-oxidació a les fibres; més capil·lars i més mioglobina, que milloren l'arribada d'O₂; i més capacitat d'altres fibres i del cor per captar i oxidar lactat.
Conclusió. A la mateixa velocitat es forma menys lactat i se n'elimina més: la corba es desplaça cap a la dreta.

Apartat c)

Resultat

Balanç:

+2 - 6 = -4\ \text{ATP}

per volta. És útil perquè permet al múscul continuar la glicòlisi, recupera els carbonis del lactat, evita l'acidosi i trasllada el cost al fetge.

Resolució

Balanç energètic. $+2\ \text{ATP (múscul)} - 6\ \text{ATP (fetge)} = -4\ \text{ATP per volta}$
Per què és útil (1). Permet al múscul continuar fent glicòlisi en anaerobiosi (regenera NAD⁺) i recupera els carbonis del lactat en lloc de perdre'ls.
Per què és útil (2). Evita l'acumulació de lactat i d'àcid a la sang.
Per què és útil (3). Trasllada el cost energètic al fetge, que el paga oxidant àcids grassos aeròbicament, mentre el múscul pot dedicar tot el seu ATP a la contracció.

Apartat d)

Resultat

No és acceptable: el lactat és soluble i als 30 minuts ja ha tornat al valor de repòs (1,2 mmol/L). Les agulletes es deuen a microlesions de les fibres i a la inflamació.

Resolució

Naturalesa del lactat. El lactat és soluble: no forma cristalls.
Les dades. 30 minuts després de l'exercici el lactat ja ha tornat al valor de repòs (1,2 mmol/L): el múscul i el fetge l'eliminen ràpidament (oxidació i cicle de Cori). Dos dies després no en pot quedar cap acumulació.
Causa real. Les agulletes es deuen a microlesions de les fibres musculars i a la inflamació que provoquen, sobretot després d'esforços als quals el múscul no està acostumat.

Errors típics

Pensar que el lactat només es forma quan «no hi ha gens d'oxigen»: es forma quan la glicòlisi va més ràpid que la capacitat oxidativa.
Oblidar que el cicle de Cori té un cost energètic net per a l'organisme.
Considerar el lactat un residu inútil: és un combustible per al cor i altres fibres i un substrat de la gluconeogènesi.

Conceptes treballats: fermentació làctica; capacitat oxidativa del múscul i entrenament; cicle de Cori i gluconeogènesi; interpretació de dades fisiològiques; idees errònies

Nivell PAU: t'ajudem amb el dubte? Pregunta-ho per WhatsApp · Ensenya-ho a casa

Preguntes freqüents

On es fabrica la major part de l'ATP de la respiració?

A la cadena respiratòria i la fosforilació oxidativa, a la membrana interna del mitocondri. El cicle de Krebs en fa poc directament, però proporciona els coenzims reduïts que alimenten la cadena.

Quina diferència hi ha entre anabolisme i catabolisme?

El catabolisme degrada molècules complexes en d'altres de més simples i allibera energia. L'anabolisme construeix molècules complexes i en consumeix.

Tornar a Biologia